Биохимия и молекулярная биология - Белясова Н.А. 2002

Метаболизм. Процессы, приводящие к запасанию энергии
Дыхание
Использование неорганических доноров электронов

В клетках большинства организмов при дыхании донорами электронов являются органические вещества, которые одновременно выполняют роль источников углерода. Однако среди прокариот существуют группы почвенных и водных бактерий, способные использовать в качестве доноров электронов неорганические восстановленные вещества: элементарную серу, молекулярный водород, окись углерода, а также ионы аммония, нитрита, сульфита, тиосульфата, сульфида, двухвалентного железа. Эти бактерии впервые обнаружил и описал С.Н. Виноградский, назвав способ их метаболизма «хемосинтезом». Данные бактерии по типу питания относят к группе хемолитоавтотрофов: в качестве источника энергии они используют энергию химических связей химических соединений, донором электронов служат неорганические вещества, а источником углерода — СО₂.

У литотрофных бактерий количество цитохромов в дыхательной цепи обычно в несколько раз превышает таковое у органотрофов. Связано это с особенностями используемых доноров электронов, которые в большинстве случаев характеризуются более положительными значениями Е₀', чем у NAD, т. е. не могут передавать свои электроны на NAD⁺. Включение электронов, отщепляемых от большинства неорганических субстратов, в дыхательную цепь осуществляется чаще всего на уровне флавина или цитохромов. Например, первичным акцептором электронов при окислении ионов Fe²⁺ является цитохром с, а при окислении ионов NO₂^- — цитохром а. Поэтому у железобактерий и бактерий-нитрификаторов в электронтранспортной цепи функционируют лишь III-й и IV-й либо даже только IV-й комплексы. Соответственно, число событий фосфорилирования ADP уменьшается до двух или одного против трех, имеющих место у органотрофных бактерий при переносе электронов на NAD⁺. Исключение представляют водородные бактерии: для Н₂ значение Е₀' = -0,42 В, и при окислении молекулярного водорода под действием О₂ происходит перенос электронов через все три участка сопряжения, что приводит к синтезу 3 молекул АТР.

Существование укороченной дыхательной цепи у большинства хемолито-автотрофов является причиной неэффективного запасания энергии в ходе дыхания, что вызывает необходимость перерабатывать огромные количества субстрата. В результате эти бактерии очень медленно растут, например, промежутки между двумя делениями клетки у бактерий-нитрификаторов достигают 5—10 ч. Кроме этого, у данных бактерий возникает дефицит NADH в клетках, поскольку большинство неорганических доноров электронов не в состоянии восстанавливать NAD⁺. Чтобы справиться с этой проблемой, у хемолитотрофов выработался механизм обратного транспорта электронов по компонентам дыхательной цепи. Такой обращенный поток электронов приводится в движение гидролизом АТР.

В табл. 12.3 охарактеризованы некоторые процессы использования неорганических доноров электронов. Следует отметить, что среди хемолитоавтотрофов встречаются как облигатные, так и факультативные литотрофы. Последние способны также к хемоорганогетеротрофному способу питания.

Окисление неорганических соединений может происходить как в аэробных (с участием О₂), так и в анаэробных условиях, т. е. в процессе анаэробного дыхания (табл. 12.3).

Хемолитоавтотрофы способны фиксировать СО₂, и большинство из них использует для этой цели цикл Кальвина.

Таблица 12.3. Способы окисления неорганических доноров электронов