БИОХИМИЯ - Основные регуляторы и биологические жидкости человеческого организма - 2016 год

3. НУКЛЕИНОВЫЕ КИСЛОТЫ

3.2. Химический состав нуклеотидов

Нуклеиновые кислоты - это гетерополимеры, мономерами которых являются нуклеотиды.

Нуклеотиды - органические соединения, состоящие из азотистого основания, углеводного остатка и остатка фосфорной кислоты.

3.2.1 Азотистые основания

Азотистые основания - это ароматические гетероциклические соединения, производные пурина или пиримидина.

Пуриновые основания (пурины) - это аденин и гуанин.

К пиримидиновым основаниям (пиримидинам) относятся цитозин, тимин и урацил.

Пуриновые основания аденин (Ade) и гуанин (Gua), а также пиримидиновое основание цитозин (Cyt) входят как в состав ДНК, так и в состав РНК. В состав только ДНК входит пиримидиновое основание тимин (Thy). Пиримидиновое основание урацил (Ura) входит в состав только РНК.

3.2.2. Углеводные компоненты

Углеводная часть нуклеиновых кислот представлена моносахаридами (пентозами) - дезоксирибозой в ДНК и рибозой в РНК. Они всегда существуют в β - D -фруктозной форме.

В дезоксирибозе гидроксильная группа (-ОН) у второго атома углерода в отличие от рибозы заменена на атом водорода (-Н), что увеличивает прочность молекулы ДНК.

3.2.3. Нуклеозиды

Соединения азотистых оснований с углеводными остатками образуют нуклеозиды, которые получили свои названия в зависимости от тех азотистых оснований и пентоз, которые входят в их состав (табл.3)

Состав и название нуклеозидов

Так, например, аденин и рибоза образуют нуклеозид аденозин (сокращенно А). Соответствующие производные других азотистых оснований носят названия гуанозин (G или Г), уридин (U или Y), тимидин (Т), цитидин (С или Ц). Если углеводный остаток представлен 2-дезоксирибозой, образуется дезоксинуклеозид, например, 2'-дезоксиаденозин (дА).

Ниже представлены структурные формулы нуклеозидов РНК - аденозина и цитидина и ДНК - 2'-дезоксиаденозина и 2'-дезокснцнтнднна.

3.2.4. Мононуклеотиды

В клетках 5'- ОН - группа углеводного остатка нуклеозида этерифицирована фосфорной кислотой. Монофосфатные эфиры нуклеозидов называются мононуклеотидами. Так, например, ниже представлены структурные формулы нуклеотидов гуанозинмонофосфат (ГМФ) и 2'-дезокситимидинмонофосфат (дТМФ).

Мононуклеотиды - структурные звенья нуклеиновых кислот.

Если 5'- фосфатный остаток мононуклеотида соединяется еще с одним остатком фосфорной кислоты, образуется нуклеозидтрифосфат, с двумя остатками - нуклеозидтрифосфат. Ниже представлены структурные формулы аденозинтрифосфата (АДФ или АБР) и аденозинтрифосфата (АТФ или АТР).

АДФ (АБР) и АТФ (АТР) - важнейшие коферменты энергообмена.

3.2.5. Структура нуклеиновых кислот

Молекулы нуклеиновых кислот живых организмов всех типов - это длинные неразветвленные полимеры мононуклеотидов. В молекулах нуклеиновых кислот нуклеотиды связаны через остаток фосфорной кислоты одного нуклеотида и З'- ОН - группу сахара другого. Таким образом, мононуклеотиды соединяются в молекуле нуклеиновой кислоты фосфодиэфирной связью.

Полинуклеотиды, составленные из рибонуклеотидных звеньев, называются рибонукленовыми кислотами - РНК, а составленные из дезоксирибонуклеотидных мономеров - дезоксирибонуклеиновыми кислотами - ДНК (рис. 11).

Рис. 11. Структура РНК и ДНК

При обозначении полинуклеотидов указывают сокращенные названия нуклеозидных звеньев в направлении от 5'-конца нуклеиновой кислоты к 3'- концу (5' —> 3').

Так, начало РНК на рис. 11 можно записать как УЦЦУА.Ц и т. д.

3.2.6. Дезоксирибонуклеиновые кислоты (ДНК)

Первичная структура ДНК представляет собой гетерополимерную двойную нить нуклеотидов. Молекула ДНК закручена в виде двойной спирали, нити которой соединены друг с другом по всей длине водородными связями. Водородные связи образуются между азотистыми основаниями, расположенными во внутренней части молекулы. Азотистые основания соединяются друг с другом по принципу комплементарности (дополнения): А - Т, Г - Ц. Пара А-Т может образовывать два, а пара Г - Ц три линейных и поэтому устойчивых водородных мостика (водородные связи). Ниже представлено спаривание оснований в ДНК.

В функциональном отношении две цепи ДНК не эквивалентны. Кодирующей цепью (матричной, смысловой) является та из них, которая считывается в процессе транскрипции. Именно эта цепь служитматрицей для РНК. Некодирующая цепь (антисмысловая) по последовательности подобна РНК (при условии замены Т на У).

Модель строения молекулы (пространственной структуры) ДНК предложили Дж. Уотсон и Ф. Крик в 1953 г., за что они были удостоены Нобелевской премии. Модель полностью подтверждена экспериментально, и это открытие сыграло исключительно важную роль в развитии молекулярной биологии и генетики.

Несмотря на различия в структуре ДНК, в суммарном нуклеотидном составе ДНК всех типов имеются общие закономерности, установленные Э. Чаргаффом (правила Чаргаффа):

1) молярное соотношение А и Т равно 1 (А/Т =1);

2) молярное соотношение Г и Ц равно 1 (Г/Ц = 1);

3) сумма пуриновых оснований равна сумме пиримидиновых.

3.2.7. Рибонуклеиновые кислоты (РНК)

Первичная структура РНК представляет собой гетерополимерную нить, состоящую из нуклеотидов (А, Г, Ц, У), сахар которых представлен рибозой.

В зависимости от выполняемой функции РНК подразделяются на три вида:

- информационные - иРНК (или матричные - мРНК),

- рибосомальные - рРНК

- транспортные - тРНК.

У каждого вида РНК свой размер, свое строение и своя продолжительность существования (табл. 4).

Таблица 4

Классификация РНК

РНК всех трех видов участвуют в биосинтезе белка - трансляции (см. далее подраздел 3.6).