ЕКОЛОГІЧНА БІОХІМІЯ - Навчальний посібник - В. М. Ісаєнко 2005

Розділ 2. ЕКОЛОГО-БІОХІМІЧНІ ВЗАЄМОДІЇ ПРОКАРІОТІВ, МІКРОСКОПІЧНИХ ГРИБІВ І ВОДОРОСТЕЙ З ВИЩИМИ РОСЛИНАМИ ТА ТВАРИНАМИ

2.3. Взаємодія нижчих грибів і дріжджів

Для багатьох нижчих рослин характерний складний життєвий цикл і статевий процес, за якого відбувається злиття клітин, що містяться у водному середовищі.

Під час дослідження життєдіяльності нижчих рослин і грибів встановлено, що онтогенез, статеве розмноження, регуляція щільності популяції відбувається за участю хеморегуляторів і аторів.

Так, наприклад, в онтогенезі Distyostelium є перехід від амебоподібної стадії до стадії багатоклітинних псевдоплазмодій, за якої клітини агрегують в один псевдоплазмодій. У регуляції цього процесу в Distyostelium discoideum бере участь хемоатрактант цАМФ, який виділяється клітинами в зовнішнє середовище. У плазматичній мембрані цих клітин існує особливий рецептор для цАМФ, який реагує вже за концентрацій 10^-7 — 10^-6 моль/л цАМФ. Крім цього, для хемотоксину Distyostelium важливі також фолієва кислота та птерин. Установлено, що фолієва кислота і цАМФ у Distyostelium викликають подібні ефекти — хемотаксис, синтез цГМФ і цАМФ, секрецію цАМФ.

Визначено ще одну речовину в Distyostelium discoideum, яка необхідна для нормального онтогенезу, — так званий диференціацію фактор (ІДФ). За своєю структурою це 1-(3,5-дихлор-2,6-диокси-4-метоксифеніл)-1-гексанон. Ця речовина діє як позаклітинний хеморегулятор, що передає сигнал від клітини до клітини.

У життєвому циклі водоростей та грибів істотне значення має злиття двох гаплоїдних клітин. Для приваблювання одна до одної цих клітин велике значення мають статеві феромони, які називають ще мейтінг-феромонами, або атрактантами.

Установлено, що жіночі гамети гриба Allomyces (клас Chytridiomycetes) виділяють статевий феромон сиренін для чоловічих гамет. Розмноження гриба Achlya ambisexualisвідбувається за участю двох стероїдних феромонів — антиридиолу — продукується та виділяється жіночими статевими органами, викликає формування чоловічих статевих органів та ооганіолу — продукується та виділяється чоловічими статевими органами, викликає ріст і диференціювання жіночих статевих органів.

У мукорових грибів (Mucor mucedo та ін.) виявлено феромони метил-4-дигідротриспорати, метилтриспорати, триспороли та три- спорати. Структурні формули деяких феромонів нижчих рослин наведено на рис. 2.1.

Рис. 2.1. Структура феромонів:

1 — ектокарпен; 2 — мультифіден; 3 — фукосератен; 4 — авкантен; 5 — ламоксирен; 6 — метилтриспорат

У дріжджів Rhodosporidium toruloides злиття двох клітин відбувається за посередництва S-фарнезил-ундекапептиду. Установлено наявність феромоноподібного фактора в дріжджів Schizosacchasomyces pombe.

Феромони, які принаджують сперматозоїди до жіночих гамет, існують у багатьох водоростей-мікрофітів. Так, зрілі жіночі гамети декількох видів ламінарієвих водоростей (порядок Laminariales) виділяють феромони, які сприяють вивільненню сперматозоїдів з антеридіїв (спеціальних статевих клітин). Однією з таких речовин є ламоксирен (рис. 2.1), який знайдено також у бурих водоростях Desmarestia aculeata. Феромони існують також і в інших водоростях. Так, у зеленої водорості Volvox carteri диференціювання репродуктивних клітин (гонідій) індукуються феромонами, які продукуються чоловічими статевими органами.

Під час вирощування деяких фітопланктонових водоростей з’ясовано, що в культуральній рідині нагромаджуються речовини, які пригнічують ріст цієї культури водоростей. Ці речовини були названі автоінгшторами фітопланктону. Дію цих речовин можна розглядати як приклад саморегуляції популяції — не відбувається необмеженого росту в умовах обмежених харчових ресурсів середовища мешкання.

Крім автоінгібування в планктонових водоростей установлено також інгібіторну дію речовин, які виділяються клітинами одного виду водоростей, на ріст клітин іншого виду. Так, під час вивчення взаємодії водоростей родів Chlamydomonas, Haematococcus, Scenedesmus, Anacystis і Chlorella виявлено, що в усіх поєднаннях пригнічується один або обидва види. Особливо агресивним є Anacystis nidulans, який частково або цілком зупиняє ріст усіх інших видів.

З’ясовано, що ряд нитчастих ніірогенфіксуючих ціанобактерій (Anabaena doliolum, Fischerella muscicola та ін.) здатні виділяти бактеріоцини та інші антибіотики, які згубно діють на інші родинні штами.

У харчових добавках знайдено речовини (5-метилтіо-1,2,3-трітіан і 4-метилтіо-1,2-дитіолан), які пригнічують фотосинтез епіфітних діамантових водоростей.

Деякі грунтові мікроводорості інгібують ріст і розмноження грибів. Так, культуральна рідина водорості Scenedesmus obliguus знищує збудника прив’ядання бавовни — гриба Verticillium dahliae.

Гриби мікропаразити (паразитують на інших грибах) здатні продукувати літичні ферменти (хітиназу, протеїнази, глюконази тощо), за допомогою яких вони руйнують клітинні стінки багатьох інших грибів. Гриби-паразити здатні використовувати речовини, які виділяються іншими грибами як сигнал, що індукує ріст його гіфа. З іншого боку, гриб-паразит здатний продукувати речовини, які викликають ріст гіфа майбутнього гриба-господаря. Така здатність притаманна, наприклад, Calcarisporium parasiticum Conatobotrus simplex.

Гриби, які захищаються від дії грибів-паразитів, здатні продукувати репеленти, антибіотики та інші речовини, яким властива антифунгальна дія. Так, гриб Leucopaxillus cerealisвиділяє антибіотик, який попереджує заселення коренів сосни іншими грибами, у тому числі й патогенними мікроорганізмами.