ЕКОЛОГІЧНА БІОХІМІЯ - Навчальний посібник - В. М. Ісаєнко 2005

Розділ 9. РАДІОРЕЗИСТЕНТНІСТЬ ОРГАНІЗМІВ

9.5.Радіорезистентність тварин

Стійкість різних тварин до дії іонізуючої радіації коливається в широких межах. Одні з них близькі за радіостійкістю до мікроорганізмів, а інші—до людини, або навіть менш стійкі (табл. 9.6).

Таблиця 9.6

РАДІОСТІЙКІСТЬ ТВАРИН

(за Гродзинським, 2000; Кутлахмедовим та ін., 2003)

НАЙПРОСТІШІ. Найбільш радіостійкі серед тварин— найпростіші. Найбільш вивченими в цьому плані є амеби та інфузорії.

У разі дії іонізуючої радіації в амеб спостерігається як передмітотична, так і післямітотична загибель, при цьому амеби з малим вмістом хромосом радіостійкіші, ніж багатохромосомні. Амеби, які вижили, часто утворюють клітинні лінії (так звані клони), для яких характерний повільний розвиток. У їхніх нащадків зростає частота спонтанної летальності. Радіостійкість деяких конкретних видів амеб наведено в табл. 9.7.

Таблиця 9.7

РАДІОРЕЗИСТЕНТНІСТЬ ДЕЯКИХ ВИДІВ АМЕБ ДО Дії γ- ТА РЕНТГЕНІВСЬКОГО ВИПРОМІНЮВАННЯ

(за Гродзинським, 2000)

Інфузорії хоча й складніші за будовою, ніж амеби, однак також мають високу радіостійкість. Це пояснюється -насамперед значним дублюванням генетичного матеріалу в геномі, а також розвитком систем репарації. Вони розмножуються безстатевим і статевим способами. За безстатевого розмноження їхня радіостійкість значно вища. Так, наприклад, для інфузорії туфельки (Paramecium caudatum) значення ЛД₅₀ сягає кількох тисяч грей і вони здатні відновлюватися від потенційно летальних порушень.

Клітини інфузорії можуть гинути під дією високих доз іонізуючої радіації як без поділу, так і після кількох поділів. Нащадки опромінених інфузорій менш стійкі до впливу різних несприятливих чинників.

БЕЗХРЕБЕТНІ. Численні дані стосовно радіостійкості безхребетних свідчать, що вони, хоч і мають порівняно з хребетними значно вищу радіостійкість, теж уражуються іонізуючою радіацією. Дослідження, проведені на забруднених радіоізотопами ділянках лісу, свідчать, що відбувається зміна чисельності ґрунтових безхребетних. Так, у перший рік дослідження на ділянках з питомою активністю грунту для ¹³⁷Cs 500—1600 Бк/кг серед мезофауни (фунтових безхребетних тварин середньої розмірної групи) домінуючою групою були комахи, тим часом як до опромінення переважали дощові черви; значно скоротилася кількість павуків. Через два роки після опромінення зросла чисельність кістянок (ряд Lithobitda) та геофілів (ряд Geophilida).

Зазначимо, що дощові черви належать до високорадіорезистентних тварин. Так, ті з їхніх особин, які за рік отримали поглинну дозу приблизно 1000 Гр, істотно не відрізняються анатомічно від тих, які мешкали на менш забруднених територіях.

Дослідження мікрофауни (грунтових безхребетних тварин дрібних розмірів) свідчать, що протягом першого року дії підвищених доз іонізуючої радіації скоротилася чисельність панцирних кліщів, але зросла кількість калембол та хижих гамазових кліщів, які ними харчуються. Через два роки чисельність панцирних кліщів дещо відновилася, але знизилася кількість гамазових, акарідієвих кліщів, дрібних комах (стафілінід) та колембол тощо.

Для деяких безхребетних виявлене стабільне зростання смертності зі збільшенням дози як, наприклад, для орибатид. Разом з тим уроподові кліщі не гинули доти, доки доза не сягала порогового значення — 500 Гр.

Таким чином, ґрунтові безхребетні чітко реагують на дію підвищених доз іонізуючої радіації: через певний час чисельність деяких груп може відновитися, проте видова структура угруповання здатна змінюватися.

Комахи також проявляють високу радіостійкість. Так, наприклад, для оси ЛД₅₀ = 1000 Гр. Водночас на личинковій стадії розвитку їхня чутливість до дії іонізуючої радіації значно вища, ніж у дорослих особин. Різні представники комах на цій стадії гинуть від гострого опромінення під дією доз від кількох грей до кількох десятків грей. Разом з тим за хронічного опромінення в дозах від кількох рад до десятків рад за добу істотні ушкодження не спостерігаються.

Дорослі особини комах хоч і значно радіостійкіші, ніж личинки, проте ушкоджуються іонізуючою радіацією. Найчутливішими в них є епітеліальні клітини кишок, клітини відтворення гемоцитів у лімфі, популяції клітин гонад.

Стійкими до дії іонізуючої радіації є водні безхребетні. Так, наприклад, дафнії (Daphnia magna), які мешкали у воді з активністю 3,7 • 10³—3,7 ' 10⁵ Бк/л не зазнавали серйозних ушкоджень. Ще стійкішими до дії іонізуючої радіації є молюски. Для Lyrrmaea stagnalis деяке зниження вилуплення личинок з ікри спостерігається лише за активності води 3,7 • 10⁵—3,7 • 10⁷ Бк/л.

ХРЕБЕТНІ. Радіостійкість хребетних тварин досліджено на багатьох видах, які належать до різних класів. Плазуни та земноводні радіостійкіші, ніж риби. Птахи посідають проміжне місце між рибами та ссавцями.

Плазуни й земноводні. У цих тварин, як і інших, найчутливішою до дії іонізуючої радіації є ембріональна стадія розвитку. Кількість личинок, яка розвивається з ікри земноводних, у багато разів перевищує таку, що потрібна для існування популяції. Тому радіаційно-індукована загибель певної їхньої кількості може не мати значення для життєдіяльності популяції. Визначено, що дози порядку 0,1 Гр за гострої (разової) та 10 Гр/рік за хронічної (довготривалої) дії не впливають на життєдіяльність популяції різних амфібій (жаб, аксолотлів, тритонів тощо).

Рептилії (крокодили, змії, ящірки, черепахи) радіостійкіїлі, ніж амфібії. Оцінено, що доза в 10 Гр призводить до загибелі 10—50 % зародків за опромінення яєць рептилій, а дорослих тварин — 100 Гр за гострого і 1000—10 000 Гр за хронічного опромінення.

Риби. Найчутливішою до дії іонізуючої радіації в риб є ікра. За гострого опромінення ікри, наприклад лина, на стадії двох бластомерів загибель спостерігається за поглиненої дози 2 Гр і вище та деяке підвищення виходу аномальних форм — за 0,5 Гр і більше.

Опромінення ікри в дозах 0,25—2,5 Гр не призводить до підвищення радіочутливості мальків. Якщо їх піддавати подальшому опроміненню у великих дозах (40 Гр і більше), то найрадіочутливішими є ті з них, які вилуплюються з неопроміненої ікри або ікри,

яку опромінили в дозах 2,5 Гр і більше. Найстійкішими до дії іонізуючої радіації є мальки, які вилупилися з ікри, опроміненої в дозах 0,25—1,0 Гр.

Хронічне опромінення риб, як і інших організмів, призводить до менш виражених ушкоджень, ніж гостре. Дорослі особини риб стійкіші до дії іонізуючої радіації, ніж ікра. Тому перебування дорослої риби у водоймищах, забруднених радіоізотопами в дозах, що не перешкоджають розвитку ікри, є нешкідливим. Можна вважати, що за хронічного опромінення риб у дозах 1 Гр ікри життєдіяльність популяції риб не зазнає ушкоджень.

Птахи. За гострого опромінення 50-відсоткова загибель птахів спостерігається під дією доз 8—20 Гр (табл. 9.6). Зауважимо, що шкаралупа яєць птахів добре захищає зародки від α- і β-випромінювання.

Дію підвищених рівнів іонізуючої радіації найліпше вивчено на домашній птиці, зокрема на курах. З’ясовано, що опромінення зародків в дозах 0,5 Гр викликає розвиток деяких аномалій. Більші дози можуть призвести до підвищення кількості аномалій і зниження виживання. Іонізуюча радіація призводить також до пригнічення репродуктивної функції птахів. Так, наприклад, за опромінення курок у дозі 4 Гр протягом 10 діб значно зменшується несучість.

Птахи живляться плодами та насінням рослин, комахами або іншими тваринами, що можуть нагромаджувати в собі радіоізотопи. Вони здатні впливати на птахів та їхніх нащадків, а з виділеннями птахів — переноситися на значні відстані. їхній внесок у загальну радіоактивність території незначний порівняно з кругообігом радіоізотопів за участю інших організмів.

Ссавці. Найчутливішими до дії іонізуючої радіації серед тварин є ссавці. Серед них найбільшу радіочутливість за гострого опромінення проявляють віслюки, вівці, коні, свині (ЛДзд становить 1,5— 2,0 Гр), потім мавпи (2,0—5,0Гр), кози, собаки, люди, мурчаки (2,5—5,0 Гр), стійкішими є щури та миші (6,0—15,0 Гр), хом’яки та кролики (7,5—11,0 Гр). Хронічне опромінення в дозах, однакових із гострим, викликає менші ураження. До нього радіочутливість ссавців зменшується, як правило, обернено пропорційно потужності поглиненої дози випромінювання.

Серед ссавців найбільш вивченими є миші та щури. Вважається, що в них механізми розвитку радіаційно-індукованих уражень подібні до тих, які виникають у людей. Спостереження за мишами, які мешкали на забруднених радіоізотопами територіях внаслідок аварії на Чорнобильській АЕС, свідчить, що за хронічного опромінення (рік і більше) дози 1,0—2,0 Гр/рік істотно не впливають на життєдіяльність популяції. Водночас існують відомості, що за хронічного опромінення потужністю 10 мГр/добу відбуваються вже певні зміни в популяції.