Основы биохимии Том 1 - А. Ленинджер 1985

Предисловие

Имя автора «Основ биохимии», крупного американского ученого и педагога, профессора Университета Дж. Гопкинса Альберта Л. Ленинджера хорошо известно советскому читателю по русским переводам его учебника биохимии и книг по биоэнергетике, получившим широкое распространение и признание в нашей стране.

Главная цель, которую поставил перед собой А. Ленинджер при написании этого нового учебника, состояла не столько в том, чтобы сообщить читателю конкретную информацию о структурах и механизмах, обеспечивающих функционирование живых организмов (хотя такая информация составляет основное содержание книги), сколько в том, чтобы разъяснить ему общие принципы, лежащие в основе процессов жизнедеятельности. Совокупность этих принципов автор называет «молекулярной логикой живого». Эта цель А. Ленинджера вытекает из его обшей точки зрения на роль биохимии в системе современного образования, к которой он пришел в последние годы. По мнению А. Ленинджера, наступило время, когда вводный курс биохимии должен быть включен в программу не только биологических и медицинских, но и других факультетов высших учебных заведений. Обоснованием этой далеко не общепринятой и на первый взгляд даже неожиданной точки зрения может служить то, что вводный курс биохимии позволил бы студентам понять молекулярные основы жизни и составить благодаря этому ясное представление о тех конкретных путях, которыми живая природа решает целый ряд практически важных задач, стоящих перед химиками, физиками и инженерами. Но все же главное значение вводного курса биохимии определяется тем местом, которое занимает комплекс биологических наук в современном естествознании, и той ролью, которую должна играть биология в научном воспитании молодых людей. Только знание биологических законов поможет им в полной мере оценить значение важнейшей проблемы, стоящей сейчас перед человечеством, сохранения живой природы и здоровья людей. Понимание этих законов должно стать достоянием не только специалистов биологического профиля, но и всех образованных и мыслящих людей.

Особое значение в этой ситуации приобретает, естественно, задача создания руководства по биохимии, в котором материал излагался бы в ясной и доходчивой форме, но вместе с тем на высоком научном уровне. Это задача исключительной трудности. Тем не менее А. Ленинджеру, как нам кажется, удалось решить ее - написанная им книга «Основы биохимии» является великолепным учебным пособием, удовлетворяющим самым строгим требованиям. Важное достоинство книги состоит в систематичности и четкости изложения материала, характеризующих автора как прекрасного педагога, -его язык лаконичен, все формулировки ясны и продуманны, внимание читателя постоянно обращено на основные принципы, а не на второстепенные детали. Заслуживает похвалы и высокий научный уровень книги - в ней учтены самые последние достижения биохимии и смежных наук (вплоть до 1981-82 гг.).

При всей привлекательности идеи А. Ленинджера о целесообразности включения большого вводного курса биохимии в учебные программы высших учебных заведений небиологического и немедицинского профиля, едва ли, как нам кажется, ее удастся реализовать, по крайней мере в ближайшие годы, хотя бы потому, что эти программы в настоящее время и без того перегружены и нуждаются в сокращении. Но уже тот факт, что эта идея породила такую прекрасную книгу как «Основы биохимии», вполне оправдывает ее.

Можно не сомневаться в том, что эта книга окажется очень полезной не только для широкого круга читателей, изучающих или преподающих биохимию, но и для лиц, активно работающих в этой области и желающих систематизировать свои знания. Она окажется «находкой» и для людей других специальностей, интересующихся современным состоянием этой быстро развивающейся науки.

В русском издании «Основ биохимии» мы сочли целесообразным распределить материал книги по трем томам. Перевод выполнен В. В. Борисовым (гл. 1 и 5-8), М.Д. Гроздовой (предисловие, гл. 24,25), М. Г. Дуниной (гл. 13-20, 22 и 23), С. Н. Преображенским (гл. 2-4, 9-12, 21 и 26) и В. Г. Горбулевым (гл. 27-30, приложения и словарь терминов).

В. А. Энгельгардт

Я. М. Варшавский

Посвящается Джен

Книга «Основы биохимии» адресована в первую очередь студентам, впервые приступающим к изучению биохимии. Это новая книга, а не просто осовремененный вариант моих прежних учебников «Биохимия» (1970, 1975) и «Краткий курс биохимии» (1973). Первоначально я намеревался подготовить новые издания этих учебников, но постепенно убеждался в том, что едва ли они будут соответствовать поставленным целям. В самом деле, первое издание «Биохимии», опубликованное в 1970 г., предназначалось главным образом для студентов, которым предстояло прослушать первый и, может быть, единственный в своей жизни курс биохимии. Когда учебник был переиздан в 1975 г., его объем увеличился более чем на 20%. Если бы при подготовке третьего издания я сделал бы аналогичную попытку включить в него новые достижения биохимии, то объем книги составил бы не менее 1500 страниц. Разумеется, такой учебник мог бы сыграть важную роль в преподавании биохимии, однако он не вполне отвечал бы потребностям той студенческой аудитории, для которой преимущественно была написана «Биохимия». «Основы биохимии» - это возвращение к моей первоначальной цели; если угодно, это возрождение первого издания «Биохимии», датируемое 1982 годом.

Дело не только в объеме книги. Наступило время, когда один учебник биохимии уже не может ответить каждому студенту на все вопросы. Полный курс, содержащий описание всех аспектов современной биохимии на таком уровне, который удовлетворял бы студентов, специализирующихся в области биохимии, безусловно, производил бы отпугивающее впечатление на большинство из тех, кому предстоит впервые познакомиться с этим предметом. Кроме того, известно, что при переиздании учебников их структура обычно усложняется, а текст становится более насыщенным, и в результате нередко исчезает та ясность изложения, которая обеспечивала успех первым изданиям. По-видимому, лучше всего попытаться написать учебник заново.

Одно время я считал, что биохимию следует преподавать студентам старших курсов после тщательного изучения ими химии и биологии. Сегодня я придерживаюсь другой точки зрения. Преподавание биохимии нужно начинать гораздо раньше, поскольку она объединяет все науки о живом и ее изучение способствует лучшему пониманию любой области биологии. И не только биологии - преподавание начального курса биохимии студентам химических и физических факультетов дает возможность на увлекательных примерах пояснить, как в живых организмах решаются некоторые фундаментальные проблемы, стоящие перед физикой и химией.

В более широком плане студенческий курс биохимии вносит также вклад в подготовку молодежи к будущему, связанному с постоянно возрастающим беспокойством о здоровье и благополучии всего человечества. Поразительные успехи биохимической генетики и генетической инженерии наряду с социальными последствиями их использования уже стали предметом широкого общественного внимания и интереса. Мы становимся также свидетелями того, как рост народонаселения, а соответственно и увеличение потребностей в продуктах питания, сырье и энергии нарушают тонко сбалансированные экологические равновесия в биосфере. Обществу во все возрастающей мере приходится принимать ответственные решения в конфликтных ситуациях, возникающих при столкновении интересов политического, экономического и этического характера с биологическими законами. Можно, следовательно, утверждать, что знание биохимии полезно любому образованному человеку, независимо от рода его деятельности; я уже не говорю о том особом интеллектуальном удовольствии, которое дает изучение этого предмета человеку, желающему узнать и понять, какие молекулярные взаимодействия лежат в основе жизнедеятельности.

Предлагаемая читателю книга состоит из четырех частей: биомолекулы, биоэнергетика и метаболизм, вопросы биохимии человека и основы молекулярной генетики. Она написана в том же стиле, что и «Биохимия». Излагая материал, я стремился не столько к энциклопедическому охвату всех деталей, сколько к выявлению основы и молекулярной логики биохимии; однако процессы, имеющие фундаментальное значение, раскрыты во всей полноте и подробностях.

Книга начинается с глав, посвященных структуре клеток и важнейшим принципам органической химии, относящимся к биомолекулам; материал, изложенный в этих главах, может оказаться полезным для тех, кто недостаточно подготовлен по биологии и органической химии. После рассмотрения свойств воды подробно описываются структура и биологические функции белков. На примере гемоглобина детально показано, как аминокислотная последовательность определяет его конформацию и как конформация белковых макромолекул может влиять на структуру и функцию клеток. Далее подробно рассматриваются ферменты и способы регуляции их активности, причем постоянно подчеркивается значение трехмерной структуры белка и для иллюстрации приводится целая «галерея» структур ферментов.

Первая часть книги завершается главами, посвященными витаминам и коферментам, углеводам, а также липидам и мембранам.

Во второй части рассматриваются биоэнергетика и метаболизм клеток- «основное блюдо» биохимии. После изложения принципов клеточной биоэнергетики следует детальное описание гликолиза, цикла трикарбоновых кислот, транспорта электронов и окислительного фосфорилирования. Далее идут главы, в которых рассматривается катаболизм жирных кислот и аминокислот, а затем главы, посвященные биосинтетическим процессам и фотосинтезу. Подробно обсуждаются метаболические последовательности и принципы их регуляции.

Третья часть книги посвящена биохимии человека. Она состоит из глав, в которых анализируются взаимосвязи между различными органами в процессах метаболизма, рассматриваются вопросы, касающиеся эндокринной регуляции и питания человека. С моей точки зрения, проблема питания не сводится к знанию того, что тот или иной витамин входит в состав того или иного кофермента. Наука о питании - это один из самых важных вкладов биохимии в благосостояние человечества и, по моему убеждению, она требует более обобщенного, интегративного подхода, чем получала до сих пор.

В четвертой части книги я особенно подробно останавливаюсь на наиболее острых вопросах молекулярной генетики; здесь рассмотрены самые последние данные в этой области (по 1981 год включительно), в том числе методы клонирования ДНК.

На протяжении всей книги приводится большое число любопытных сведений из смежных областей; одни из них касаются истории науки, другие - медицины, третьи - зоологии и физиологии животных, сельского хозяйства и науки о питании, проблем охраны окружающей среды и обеспечения человечества продуктами питания. В некоторых местах в книгу включены небольшие разделы, содержащие информацию о более сложных вопросах и количественных зависимостях, а также о некоторых любопытных проблемах частного характера. Поскольку этот материал необязателен для общего курса биохимии, он приводится в виде дополнений и четко выделен. Из таких дополнений можно почерпнуть сведения, например, о преобразовании уравнения Хендерсона—Хассельбальха, RS-системе, определении возраста человека на основе химии аминокислот или о способах установления нуклеотидной последовательности ДНК.

Книга включает почти 850 рисунков, таблиц, схем и фотографий. Каждая глава завершается кратким заключением и списком рекомендуемой и цитированной литературы. В конце книги имеется достаточно полный словарь биохимических терминов (более 400 слов).

Особо следует отметить помещенные в конце каждой главы вопросы и задачи общим числом более 350; большую часть их составил Поль ван Эйкерен из Колледжа Харви Мадда. Цель этих вопросов и задач состоит не просто в том, чтобы читатель произвел какие-то вычисления. Они призваны фокусировать его внимание на внутренних связях биохимических процессов; некоторые из них требуют весьма вдумчивого анализа. Все вопросы и задачи, а также ответы к ним были тщательно просмотрены опытными преподавателями общего курса биохимии.

Представляя эту книгу на суд читателей, я по-прежнему буду приветствовать любые предложения и критические замечания преподавателей, и студентов.

Благодарности

Я глубоко признателен тем, кто помогал мне в подготовке этой книги. Прежде всего я должен поблагодарить Поля ван Эйкерена за составление большинства вопросов и задач, а также ответов к ним. Карл Шонк из Центрального университета штата Мичиган скрупулезно проверил все вопросы и задачи, а также ответы и дал ряд полезных советов, как повысить их дидактическую ценность. Я хотел бы поблагодарить также Барбару Солнер-Уэбб из Медицинской школы Джонса Гопкинса за составление вопросов и задач для глав по биохимической генетике.

Эдвард Хэррис из Техасского университета, Джеймс Хейгман из Университета штата Нью-Мексико и Карл Шонк критически и подробно рассмотрели весь текст как в черновом, так и в окончательном варианте. Отдельные разделы рукописи были также внимательно прочитаны Норманом Сэнсингом из Университета Джорджии, Джеймсом Бамбургом из Университета штата Колорадо, Микаэлом Дамусом из Калифорнийского университета в Дэвисе, а также Полем Инглундом и Барбарой Соллнер-Уэбб из Медицинской школы Джонса Гопкинса. Кейт Робертс из Института Джона Иннеса дал полезные советы относительно иллюстраций к первым главам. Джоффри Мартин тщательно проверил правильность всех приведенных в книге уравнений и структурных формул, а Линда Хэнсфорд прочитала корректуру и составила предметный указатель. Однако вся ответственность за возможные фактические ошибки или неправильную интерпретацию данных лежит целиком на мне.

Я особенно признателен Пегги Джейн Форд, которая не только перепечатывала (причем неоднократно) рукопись книги, но и помогала мне распределить время и внимание между такими конкурирующими моими обязанностями, как преподавание, научные исследования, административная деятельность и подготовка книги. Я хотел бы также поблагодарить сотрудников издательства «Уорт Паблишерс» Джун Фокс и в особенности Сэлли Андерсон, которые редактировали книгу и отвечали за все этапы ее производства. Приношу также благодарность всем сотрудникам издательства «Уорт Паблишерс» за их сочувствие, поддержку и практическую помощь. Едва ли можно было лучше отнестись к автору при выпуске его детища в свет.

В заключение я должен выразить глубокую признательность за неоценимую помощь и постоянное сочувствие моей жене, которая не только относилась с пониманием к тем длительным творческим мукам, которые составляют удел автора толстой книги, но и была также самым тонким критиком стиля и языка.

Альберт Л. Ленинджер

Спаркс, Мэриленд

Январь, 1982 г.