Основы биохимии Том 1 - А. Ленинджер 1985

Биомолекулы
Витамины и микроэлементы: их роль в функционировании ферментов
Рибофлавин (витамин В2) - компонент флавиновых нуклеотидов

Витамин В₂, или рибофлавин, впервые был выделен из молока. В 1935 г. было установлено строение этого соединения и осуществлен его химический синтез. Из-за присутствия в молекуле рибофлавина сложной изоаллоксазиновой полициклической системы (рис. 10-4) он имеет ярко-желтую окраску. В дальнейшем было показано, что рибофлавин входит в состав двух родственных коферментов - флавинмононуклеотида (FMN) и флавинадениндинуклеотида (FAD), структура которых изображена на рис. 10-4. Эти коферменты функционируют в качестве прочно связанных с ферментами простетических групп дегидрогеназ, относящихся к классу флавопротеинов, или флавиндегидрогеназ. В катализируемых этими ферментами реакциях изоаллоксазиновое кольцо флавиновых нуклеотидов служит промежуточным переносчиком атомов водорода, отщепляющихся в ходе реакции от молекулы субстрата (рис. 10-5). Сукцинатдегидрогеназа, о которой говорилось ранее (разд. 9.13), является одним из представителей флавиндегидрогеназ. Этот фермент, содержащий в качестве простетической группы ковалентно связанную с ним молекулу FAD, катализирует реакцию:

Сукцинат + Е—FAD —> Фумарат + Е—FADH₂,

где символ Е—FAD обозначает молекулу фермента, связанную с FAD. У большинства других флавиндегидрогеназ FMN и FAD соединены с молекулами ферментов не ковалентно. В состав активного центра некоторых флавиндегидрогеназ входят также ионы железа или других металлов.

Рис. 10-4. Рибофлавин (витамин В₁₂) и его коферментные формы.

Рис. 10-5. Обратимый перенос двух атомов водорода от молекулы субстрата на изоаллоксазиновое кольцо FMN или FAD, катализируемый флавиндегидрогеназой. Символ R обозначает остальную часть флавинового нуклеотида.