Основы биохимии Том 3 - А. Ленинджер 1985

Молекулярные механизмы передачи генетической информации
Синтез белка и его регуляция
Генетический код обладает рядом интересных особенностей

Во-первых, следует еще раз отметить, что в коде отсутствуют знаки препинания, т. е. сигналы, показывающие конец одного кодона и начало следующего. Таким образом, рамка считывания должна быть правильно установлена в начале прочтения молекулы мРНК и затем двигаться последовательно от одного триплета к следующему. Если исходная рамка считывания “сбита” на один или два нуклеотида или же если рибосома случайно пропустит один нуклеотид в мРНК, все последующие кодоны выйдут из правильной рамки и это приведет к образованию белка с искаженной аминокислотной последовательностью.

Во-вторых, отметим, что 3 из 64 возможных нуклеотидных триплетов (UAG, UAA и UGA) не кодируют ни одну из известных аминокислот (рис. 29-22); это нонсенс-кодоны, которые в норме сигнализируют об окончании синтеза полипептидной цепи. Кодон AUG представляет собой инициирующий кодон и у прокариот, и у эукариот; кроме того, во внутренних положениях полипептидной цепи он кодирует метионин.

Рис. 29-22. “Словарь” аминокислотного кода, при помощи которого в мРНК записана информация о кодируемом ею белке. Кодоны считываются в направлении 5'→3'. Первое и второе основания обозначены черным цветом; третье основание (оно показано красным цветом) менее специфично, чем первые два. Три терминирующих кодона представлены на сером фоне, а инициирующий кодон - на красном. Обратите внимание, что всем аминокислотам, кроме метионина и триптофана, соответствует больше одного кодона. Слова аминокислотного кода в том виде, в каком они записаны в ДНК, комплементарны кодовым словам мРНК, но антипараллельны им и содержат остатки Т в положениях, комплементарных А, и остатки А в положениях, комплементарных U. Например, кодоны мРНК и ДНК для метионина выглядят так:

мРНК (5) AUG(3')

ДНК (3) TAC (5')

Обычно кодоны и антикодоны записывают в направлении 5'→3', слева направо.

Третье важное свойство кода состоит в том, что кодовые слова аминокислот (рис. 29-22) одинаковы у всех изученных организмов, включая человека, Е. coli, растения, земноводных и все другие виды, в том числе и вирусы. Таким образом, создавалось впечатление, что все виды растений и животных имели общего эволюционного предшественника с одним генетическим кодом, полностью сохранившимся на протяжении всей биологической эволюции.

Таблица 29-2. Вырожденность аминокислотного кода

Поэтому широко распространилось мнение о том, что генетический код универсален. Однако неожиданно появились новые факты. Сравнительно недавно было обнаружено, что в процессе синтеза белка митохондриями в присутствии рибосом, тРНК и мРНК митохондриального происхождения ряд аминокислотных кодонов используется не в соответствии с их значением по стандартному кодовому “словарю” (рис. 29-22). Например, митохондрии человека используют триплет AUA в качестве кодона для метионина, а не для изолейцина, а триплет UGA, служащий обычно терминирующим кодоном, в этих митохондриях кодирует триптофан. Значение этих фактов представляет собой пока мучительную загадку для ученых. Сделанные наблюдения побудили развернуть интенсивный поиск других существенных отличий в биохимической генетике митохондрий, которые могут дать ключ к проблеме происхождения митохондрий и эукариотических клеток.

Наиболее удивительным свойством генетического кода является, вероятно, его вырожденность. Слово “вырожденность” - это математический термин, указывающий в данном случае на то, что аминокислоте может соответствовать больше чем один кодон (табл. 29-2). Только метионин и триптофан кодируются одним кодоном. Вырожденность кода вовсе не означает его несовершенство, поскольку нет ни одного кодона, который бы кодировал несколько аминокислот. Вырожденность кода неодинакова для разных аминокислот. Так, лейцину и серину соответствует по шесть кодонов, глицину и аланину - по четыре, а глутаминовой кислоте, тирозину и гистидину - по два.

Если аминокислота кодируется несколькими кодонами, то в большинстве случаев эти кодоны различаются по третьей букве, т. е. по нуклеотиду на их 3'-конце (рис. 29-22). Например, аланин кодируется триплетами GCU, GCC, GCA и GCG, т. е. две первые буквы GC у всех аланиновых кодонов одинаковы. Кодоны почти всех аминокислот состоят из триплетов, которые можно представить в виде XYAG или XYUC. Специфичность каждого кодона определяется главным образом его первыми двумя буквами; третья же буква, т. е. нуклеотид на 3'-конце, обладает меньшей специфичностью. Рассмотрим этот вопрос подробнее.