Основы биохимии Том 3 - А. Ленинджер 1985

Молекулярные механизмы передачи генетической информации
Синтез белка и его регуляция
Бактерии содержат конститутивные и индуцируемые ферменты

Конститутивными называются такие ферменты, которые присутствуют в бактериальных клетках в постоянных количествах независимо от метаболического состояния организма. Примерами конститутивных ферментов служат ферменты, участвующие в главных путях катаболизма, таких, как гликолиз. Напротив, концентрация индуцируемых ферментов в клетке меняется. Обычно индуцируемый фермент содержится в бактериальной клетке лишь в следовых количествах, однако если в среду добавить его субстрат, особенно если этот субстрат представляет собой единственный источник углерода клетки, то концентрация такого фермента может быстро возрасти в тысячу раз или даже больше. В этих условиях индуцируемые ферменты могут потребоваться для транспортировки субстрата внутрь клетки и превращения его в метаболит, который клетка способна использовать. Таким индуцируемым ферментом является, например, ß-галактозидаза, которая катализирует первую стадию процесса утилизации лактозы, а именно ее гидролитическое расщепление до D-глюкозы и D-галактозы (разд. 15.10). В обычных условиях, если в среде присутствует много глюкозы, Е. coli лактозу не усваивает, поскольку в каждой клетке содержится всего около пяти молекул ß-галактозидазы. Однако если поместить клетки Е. coli в среду с лактозой в качестве единственного источника энергии и углерода, то уже через 1-2 мин клетки начинают синтезировать ß-галактозидазу в больших количествах, достигая уровня, превышающего 1000 молекул на клетку. Индуцируемая ß-галактозидаза гидролизует лактозу до D-глюкозы и D-галактозы, которые затем могут использоваться как источник энергии и углерода. Если теперь индуцированные лактозой клетки Е. coli перенести на свежую среду, содержащую вместо лактозы глюкозу, то дальнейший синтез ß-галактозидазы немедленно прекращается. Таким образом, мы видим, что индукция ферментов - это экономичный процесс; индуцируемые ферменты синтезируются лишь тогда, когда в них возникает потребность. Вещество, способное индуцировать синтез фермента или группы ферментов, называется индуктором.

Если к клеткам Е. coli добавить в отсутствие глюкозы какой-нибудь ß-галактозид типа лактозы, то они начнут синтезировать в больших количествах не только ß-галактозидазу, но и два других функционально связанных с ней белка - β-галактозидпермеазу и белок А. Пермеаза - мембранный белок, способствующий транспорту ß-галактозидов из внешней среды в клетку. Функция белка А не совсем ясна, однако не исключено, что он играет важную роль в процессе метаболической утилизации галактозидов. Если один индуктор вызывает синтез группы связанных между собой ферментов или белков, как это имеет место в данном случае, такой процесс называют координированной индукцией. Сегодня мы знаем, что Е. coli и другие бактерии способны в ответ на различные специфические индукторы синтезировать большое число разных связанных друг с другом ферментов или групп ферментов. Такая способность позволяет бактериям быстро приспосабливаться к новым условиям и экономно использовать самые разнообразные питательные вещества, которые появляются в окружающей среде.