Основы биохимии Том 3 - А. Ленинджер 1985

Некоторые аспекты биохимии человека
Пищеварение, транспорт питательных веществ и взаимосвязь обменных процессов
В печени имеется пять путей метаболизма сахаров

Большая часть потребленной свободной D-глюкозы в печени фосфорилируется при помощи АТР с образованием глюкозо-6-фосфата. Поглощенные в тонком кишечнике D-фруктоза, D-галактоза и D-манноза также превращаются в D-глюкозо-6-фосфат в результате ферментативного процесса, рассмотренного ранее (разд. 15.9). D-глюкозо-6-фосфат лежит, таким образом, на перекрестке всех путей превращения углеводов в печени. Метаболизм этого соединения в печени может осуществляться по пяти основным направлениям, и выбор какого-нибудь одного из них зависит от ежечасно и даже ежеминутно меняющихся “спроса и предложения” (рис. 24-9).

а. Превращение в глюкозу крови

Глюкозо-6-фосфат может дефосфорилироваться под действием глюкозо-6-фосфатазы с образованием свободной D-глюкозы, которая поступает в кровоток и доставляется в другие ткани. Этот путь превращения глюкозо-6-фосфата имеет первостепенное значение, поскольку концентрация глюкозы в крови должна поддерживаться на достаточно высоком уровне, необходимом для обеспечения энергией мозга и других тканей.

Рис. 24-9. Пути превращения глюкозо-6-фосфата в печени. Здесь, так же как и на рис. 24-10 и 24-11, пути биосинтеза показаны стрелками, направленными вверх, пути распада - стрелками, направленными вниз, а распределение по другим органам -горизонтальными стрелками.

б. Превращение в гликоген

То количество глюкозо-6-фосфата, которое не было использовано для немедленного превращения в глюкозу крови, превращается в гликоген в результате последовательного действия фосфоглюкомутазы и гликоген-синтазы (разд. 20.13).

в. Превращение в жирные килоты и холестерол

Избыток глюкозо-6-фосфата, не использованного для образования глюкозы крови или гликогена печени, распадается в ходе гликолиза и последующего действия пируватдегидрогеназы до ацетил-СоА, который превращается в малонил-СоА и далее в жирные кислоты (разд. 21.7). Жирные кислоты идут на образование триацилглицеролов и фосфолипидов (разд. 21.8), которые частично экспортируются в другие ткани, куда их переносят липопротеины плазмы. Определенная доля ацетил-СоА в печени идет на синтез холестерола (разд. 21.16).

г. Окислительный распад до СO₂

Ацетил-СоА, образующийся из глюкозо-6-фосфата в ходе гликолиза и последующего декарбоксилирования пирувата, может быть окислен в цикле лимонной кислоты. Последующий транспорт электронов и окислительное фосфорилирование приводят к накоплению энергии в виде АТР. Однако в норме для окисления в цикле лимонной кислоты в печени используются преимущественно жирные кислоты.

д. Распад по пентозофосфатному пути

Глюкозо-6-фосфат служит субстратом пентозофосфатного пути, в ходе которого образуются: 1) NADPH-восстановитель, необходимый для восстановительных этапов биосинтеза жирных кислот и холестерола (разд. 21.5), и 2) D-рибозо-5-фосфат - предшественник биосинтеза нуклеотидов (разд. 16.13).

Под действием различных регуляторных ферментов, а также гормонов (гл. 25) в печени происходит распределение потоков глюкозных остатков по перечисленным выше путям в зависимости от соотношения между потребностями организма и поступлением углеводов с пищей.