Основы биохимии Том 3 - А. Ленинджер 1985

Молекулярные механизмы передачи генетической информации
ДНК: структура хромосом и генов
Кольцевые ДНК сверхспирализованы

Если тщательно и осторожно выделять кольцевые вирусные ДНК, то можно показать, что они являются сверхспиральными, или сверхскрученными. Создается впечатление, что двойная спираль прежде, чем концы ее цепей соединились в кольцо, была частично раскручена. Это обратное скручивание сообщает кольцевой молекуле ДНК вращающий момент, вследствие чего она закручивается сама на себя (рис. 27-18). Если такую сверхспиральную ДНК, в которой запасена дополнительная энергия, подвергнуть действию эндонуклеазы, разрывающей одну из цепей, то скрученность, вызванная обратным вращением, снимается и ДНК переходит в свое обычное низкоэнергетическое релаксированное состояние (рис. 27-18). Сверхспиральная вирусная ДНК более компактна, чем релаксированное кольцо.

Анализ ДНК, выделенной со всеми предосторожностями из Е. coli, показал, что она образует множество петель, поддерживаемых вместе с помощью белков. Каждая из этих петель в свою очередь сверхспирализована (рис. 27-19). Образование петель и сверхспиральность помогают обеспечить упаковку очень больших кольцевых молекул ДНК в малых объемах, не ограниченных мембранами. Линейные ДНК не образуют сверхспираль до тех пор, пока оба конца молекулы не зафиксированы. Сверхспиральность играет важную роль во многих процессах, происходящих с участием ДНК. Некоторые белки и ферменты не связываются с ДНК, если она находится не в сверхспиральной форме. Ферменты, называемые топоизомеразами, могут регулировать степень сверхспиральности, увеличивая или уменьшая число сверхвитков.

Рис. 27-18. Кольцевая сверхспиральная ДНК, закрученная в результате отрицательных поворотов, т. е. поворотов, противоположных по направлению к закручиванию самой двойной спирали. Разрыв одной из цепей такой ДНК снимает сверхспирализацию и приводит к переходу кольцевой ДНК в релаксированную форму.

Рис. 27-19. Электронная микрофотография интактной сверхспиральной хромосомы, выделенной из одной клетки Е. coli. Интактность хромосомы была установлена с помощью сильно увеличенной фотографии. Чуть влево от центра видны фрагменты клеточной мембраны.