Биохимия человека Том 1 - Марри Р. 1993

Биоэнергетика и метаболизм углеводов и липидов
Промежуточный обмен
Основные метаболические пути

Характер метаболизма в тканях во многом определяется питанием. У человека и ряда других млекопитающих метаболическим превращениям подвергаются продукты, абсорбируемые после переваривания содержащихся в пище углеводов, липидов и белков. Это главным образом глюкоза, триацилглицерол и аминокислоты. У жвачных животных (и в меньшей степени у других травоядных) целлюлоза переваривается симбиотическими микроорганизмами с образованием низших гомологов органических кислот (уксусной, пропионовой, масляной); тканевый метаболизм у этих животных адаптирован к утилизации в качестве основного субстрата низших жирных кислот.

Метаболизм углеводов (рис. 16.2)

У всех млекопитающих глюкоза в клетках превращается в пируват и лактат по метаболическому пути, который называется гликолизом. Для вступления на этот путь необходимо предварительное фосфорилирование. Гликолиз может протекать в отсутствие кислорода (анаэробно), если конечным продуктом является лактат. Ткани, которые потребляют кислород (аэробные условия), способны осуществлять превращение пирувата в ацетил-СоА, который далее может вступать в цикл лимонной кислоты; в этом цикле ацетил-СоА полностью окисляется до СО₂ и Н₂О; большая часть потенциальной свободной энергии процесса запасается в форме АТР в результате окислительного фосфорилирования (рис.

17.2). Таким образом, глюкоза служит главным видом топлива для многих тканей, однако она (а также ее метаболиты) участвует и в других процессах. 1. Глюкоза превращается в полимер гликоген, который запасается в ряде тканей, в особенности в скелетных мышцах и в печени. 2. Субстрат пентозофосфатного пути является одним из промежуточных продуктов гликолиза. Этот путь служит источником восстановительных эквивалентов (2Н), используемых в процессах биосинтеза, например в биосинтезе жирных кислот; кроме того, он является источником рибозы, необходимой для синтеза нуклеотидов и нуклеиновых кислот. 3. Триозофосфат, образующийся на одной из стадий гликолиза, является источником глицерола, используемого в синтезе ацилглицеролов (жиров). 4. Пируват и ряд промежуточных соединений цикла лимонной кислоты — это источники углеродных скелетов, используемых в синтезе аминокислот, а ацетил-СоА служит основным строительным блоком в синтезе длинноцепочечных жирных кислот и холестерола — предшественника всех синтезируемых в организме стероидов.

Рис. 16.2. Общая схема метаболизма углеводов с указанием главных конечных продуктов.

Метаболизм липидов (рис. 16.3)

Источником длинноцепочечных жирных кислот служат синтез de novo из ацетил-СоА (в свою очередь образующегося из углеводов) и пищевые липиды. В тканях жирные кислоты могут либо окисляться до ацетил-СоА (ß-окисление), либо эстерифицироваться в ацилглицеролы (триацилглицерол является главным энергетическим резервом организма). Ацетил-СоА, образующийся при ß-окислении, участвует в ряде важных процессов.

1. Ацетил-СоА может полностью окисляться до СО₂ + Н₂О в цикле лимонной кислоты. Жирные кислоты являются источником значительных количеств энергии (тканевым топливом) при утилизации в процессе ß-окисления, а затем в ходе реакций цикла лимонной кислоты.

2. Ацетил-СоА служит источником атомов углерода для холестерола.

3. В печени из него образуется ацетоацетат — исходное кетоновое тело. Кетоновые тела являются альтернативным водорастворимым тканевым топливом, которое при определенных условиях может стать важным источником энергии (например, при голодании).

Метаболизм аминокислот (рис. 16.4)

Аминокислоты необходимы для синтеза белков. Некоторые из них должны обязательно поступать с пищей (незаменимые аминокислоты), поскольку ткани не способны их синтезировать. Остальные аминокислоты (заменимые) также поступают с пищей, но могут образовываться и из промежуточных метаболитов путем переаминировання, т.е. переноса аминогрупп от других аминокислот, присутствующих в избыточном количестве. После дезаминирования избыточный аминный азот удаляется в составе мочевины; остающийся после переаминирования углеродный скелет либо окисляется до СО₂ в цикле лимонной кислоты, либо превращается в глюкозу (глюконеогенез) или кетоновые тела.

Рис. 16.3. Общая схема метаболизма липидов с указанием главных конечных продуктов. Кетоновые тела включают ацетоацетат, 3-гидроксибутират и ацетон.

Рис. 16.4. Общая схема метаболизма аминокислот с указанием главных конечных продуктов.

Помимо использования в синтезе белков аминокислоты служат предшественниками ряда важных соединений — пуринов, пиримидинов, гормонов (например, адреналина и тироксина).