Биохимия человека Том 1 - Марри Р. 1993

Биоэнергетика и метаболизм углеводов и липидов
Цикл лимонной кислоты: катаболизм ацетил-СоА
Катаболическая роль цикла лимонной кислоты

Цикл начинается с взаимодействия молекулы ацетил-СоА с четырехуглеродной дикарбоновой кислотой — щавелевоуксусной (оксалоацетатом), в результате образуется шестиуглеродная трикарбоновая кислота, называемая лимонной. Далее следует серия реакций, в ходе которых происходит высвобождение двух молекул СО₂ и регенерация оксалоацетата (рис. 17.1). Поскольку количество оксалоацетата, необходимое для превращения большого числа ацетильных единиц в СО₂, весьма невелико, можно считать, что оксалоацетат выполняет каталитическую роль.

Цикл лимонной кислоты является механизмом, обеспечивающим улавливание большей части свободной энергии, освобождаемой в процессе окисления углеводов, липидов и белков. В процессе окисления ацетил-СоА благодаря активности ряда специфических дегидрогеназ происходит образование восстановительных эквивалентов в форме водорода или электронов. Последние поступают в дыхательную цепь; при функционировании этой цепи происходит окислительное фосфорилирование, т. е. синтезируется АТР (рис. 17.2; см. также гл. 13).

Рис. 17.2. Цикл лимонной кислоты — главный катаболический путь ацстил-СоА у аэробных организмов. Ацетил-СоА — продукт катаболизма углеводов, белков и липидов вступает в цикл вместе с Н₂О и окисляется до СО₂, поставляя восстановительные эквиваленты (2Н). Последующее окисление 2Н в дыхательной цепи происходит в условиях сопряжения с фосфорилированием ADP. За один оборот цикла 11 связей образуется путем окислительного фосфорилирования и одна связь образуется на субстратном уровне при превращении сукцинил-СоА в сукцинат. — дыхательная цепь, ФП — флавопротеин, Цит — цитохром, — высокоэнергетический фосфат.

Ферменты цикла лимонной кислоты локализованы в митохондриальном матриксе, где они находятся либо в свободном состоянии, либо на внутренней поверхности внутренней митохондриальной мембраны; в последнем случае облегчается перенос восстановительных эквивалентов на ферменты дыхательной цепи, локализованные во внутренней митохондриальной мембране.