Биохимия человека Том 1 - Марри Р. 1993

Биоэнергетика и метаболизм углеводов и липидов
Транспорт и запасание липидов
Метаболизм липопротеинов плазмы крови - Свободные жирные кислоты (СЖК)

Свободные жирные кислоты (неэстерифицированные жирные кислоты) поступают в плазму крови в результате липолиза триацилглицеролов, катализируемого липазой в жировой ткани, или образуются при действии липопротеинлипазы на триацилглицеролы плазмы крови в период перехода их в ткани. В плазме крови СЖК связаны с сывороточным альбумином, и их концентрация варьирует от 0,1 до 2 мкэкв∙мл^-1 плазмы. Они представлены в основном длинноцепочечными жирными кислотами, характерными для жировой ткани (пальмитиновой, стеариновой, олеиновой, пальмитолеиновой, линолевой и другими полиненасыщенными кислотами), и в меньшей степени другими длинноцепочечными жирными кислотами. У альбумина имеются участки связывания жирных кислот, обладающие к ним различным сродством. Отмечено, что при полноценном питании концентрация свободных жирных кислот в крови сравнительно низкая. Она возрастает приблизительно до 0,5 мкэкв∙мл^-1 после всасывания питательных веществ в кишечнике, а при голодании составляет 0,7—0,8 мкэкв∙мл^-1. В случае неконтролируемого сахарного диабета уровень жирных кислот в плазме крови возрастает до 2 мкэкв∙мл^-1.

У большинства животных уровень свободных жирных кислот в плазме сразу после приема пищи снижается, а затем вновь возрастает, в то время как у жвачных, у которых питательные вещества непрерывно поступают из кишечника, концентрация свободных жирных кислот в плазме крови постоянно находится на низком уровне.

Свободные жирные кислоты очень быстро удаляются из крови. Предполагается, что при голодании за счет окисления свободных жирных кислот поставляется приблизительно 25—50% энергии, необходимой для поддержания жизнедеятельности организма. Часть свободных жирных кислот подвергается эстерификации и, как показал радиоизотопный анализ, в конечном счете вновь вступают в цикл превращений. Величина дыхательного коэффициента при голодании свидетельствует о том, что количество жиров, подвергающихся расщеплению, значительно превышает количество окисляемых свободных жирных кислот; это объясняется окислением эстерифицированных липидов, поступающих из плазмы крови или находящихся в различных тканях. Окисление липидов характерно, как считают, для ткани сердца и скелетных мышц (в последних были обнаружены значительные запасы липидов). Существует прямая связь между скоростью обновления свободных жирных кислот и их концентрацией в крови.

Концентрация свободных жирных кислот плазмы крови регулируется скоростью их образования в жировой ткани, а поступление свободных жирных кислот в другие ткани зависит от их концентрации в плазме крови. Доля свободных жирных кислот, поглощаемых определенными тканями, по-видимому, существенно не зависит от уровня питания. Последний, однако, влияет на соотношение количества окисляемых и эстерифицируемых жирных кислот. Так, при голодании окисляется большая доля свободных кислот, чем при нормальном питании.

В цитозоле клеток многих тканей обнаружен белок, связывающий жирные кислоты, который получил название Z-белок. Полагают, что подобно сывороточному альбумину, осуществляющему внеклеточный транспорт длинноцепочечных жирных кислот, Z-белок обеспечивает их внутриклеточный транспорт.