Биохимия - Химические реакции в живой клетке Том 2 - Д. Мецлер 1980

Организация метаболизма: катаболические пути
Окисление жирных кислот

Метаболизм включает в себя необозримое множество различных химических реакций. Многие из них организованы в сложные циклы, в которых иногда трудно разобраться. Однако имеются здесь и логика, и порядок. За небольшим исключением, метаболические пути складываются из последовательно идущих реакций, описанных в гл. 7, 8 и 10 (и подытоженных в табл. 9-1), и каждая такая цепь реакций организована для выполнения определенной химической задачи.

В этой главе мы проанализируем некоторые из основных путей катаболизма питательных веществ и клеточных компонентов. Реакции анаболизма (биосинтеза) будут рассматриваться в последующих главах.

При сгорании углеводородов выделяется значительно больше энергии, чем при сгорании большинства других органических соединений, и неудивительно, что жиры, являющиеся основной формой запасания питательных веществ в организме, имеют в основном углеводородную природу. С энергетической точки зрения наибольшее значение имеют жирнокислотные компоненты. Большинство аэробных клеток способно к полному окислению жирных кислот до СО₂ и воды в результате процессов, протекающих в матриксе митохондрий эукариотических клеток.

Местом химической атаки служит окисленный конец жирной кислоты. В качестве первой стадии осуществляется «Пусковая реакция», в ходе которой жирная кислота через последовательность химических превращений S1A(а) [см. табл. 7-2 — Ред.] переходит в форму водорастворимого ацил-СОА-производного — соединения, в котором «активированы» а-водороды жирнокислотных радикалов [уравнение (9-1)]:

Эта реакция катализируется ацетат-тиокиназой [уравнение (7-30)] и другими ацил-СоА — синтетазами — ферментами, активирующими жирные кислоты. Имеется по меньшей мере два типа таких ферментов; одни из них специфичны к углеродным цепям средней длины (от 4 до 12 атомов углерода), другие же — к более длинным цепям. Митохондрии также содержат ацил-СоА — синтетазы [1], способные расщеплять GTP до GDP и P_i — в этом случае осуществляется последовательность реакций SlA(y).

Основные типы метаболических реакций