ОСНОВЫ БИОХИМИИ И МОЛЕКУЛЯРНОЙ БИОЛОГИИ - Н. Н. Скворцова - 2016

Часть I. Химические компоненты клетки

СТРОЕНИЕ КЛЕТКИ

Клетка - структурно-функциональная единица живой материи, способная к саморегуляции, самовоспроизведению и обмену веществ. Все живые организмы состоят из клеток. Клетка представляет собой целостную живую систему, состоящую из неразрывно связанных между собой цитоплазмы и ядра (рис. 1). От внешней среды цитоплазма отграничена наружной клеточной мембраной, называемой плазмалеммой.

Рис. 1. Структура эукариотической животной клетки

Цитоплазма содержит множество специализированных компонентов, называемых органеллами. Органеллы взвешены в жидкой среде цитоплазмы, которую называют цитоплазматическим матриксом, или гиалоплазмой.

Разветвленную систему каналов и цистерн, ограниченных мембранами и пронизывающих гиалоплазму, называют эндоплазматической сетью (эндоплазматический ретикулум). Существует гладкий и шероховатый эндоплазматический ретикулум. На мембранах первого типа находятся ферменты жирового и углеводного обмена. На мембранах второго типа располагаются рибосомы. Белки, синтезируемые в них, накапливаются в каналах и полостях эндоплазматической сети и затем доставляются по ним к различным органеллам клетки, где используются или сосредоточиваются в цитоплазме в качестве клеточных включений.

Рибосомы - это небольшие органеллы, которые содержат примерно равные количества белка и рибосомальной РНК и лишены мембранной структуры. Каждая рибосома состоит из двух субъединиц различной величины, соединенных между собой. Субъединицы образуются в ядрышках; сборка рибосом осуществляется в цитоплазме. Рибосомы могут располагаться поодиночке на поверхности мембран эндоплазматической сети или объединяться в группы по 4-40 единиц, образуя цепочки - полирибосомы, в которых отдельные рибосомы связаны между собой нитевидной молекулой мРНК. Рибосомы несколько меньшего размера содержатся в митохондриях и пластидах. Основная функция рибосом - «сборка» белковых молекул из аминокислот на матрице мРНК.

Митохондрии содержатся во всех аэробных эукариотических клетках. Число митохондрий в клетке колеблется в широких пределах и зависит от типа тканей и возраста клеток. Митохондрии способны перемещаться в клетке. При этом они концентрируются преимущественно возле ядра, хлоропластов и других органелл, где процессы жизнедеятельности наиболее интенсивны. Каждая митохондрия окружена наружной и внутренней мембранами, между которыми находится бесструктурная жидкость - матрикс. В митохондриях осуществляется процесс клеточного дыхания. На их внутренних мембранах окисляются макрокомпоненты пищи и накапливается химическая энергия в макроэргических фосфатных связях АТФ. Митохондрии называют энергетическими центрами клетки.

Лизосомы обнаруживаются в клетках большинства эукариотических организмов, но особенно много их в тех животных клетках, которые способны к фагоцитозу. Это органеллы величиной 0,5-2 мкм, сферической формы, окруженные мембраной и заполненные матриксом. Лизосомы содержат ферменты, которые могут разрушать белки, нуклеиновые кислоты, полисахариды, липиды и другие органические соединения при внутриклеточном пищеварении. Число ферментов в лизосомах так велико, что при освобождении они способны разрушить клетку.

Аппарат Гольджи назван по имени открывшего его в 1898 г. итальянского ученого К. Гольджи. Является компонентом всех эукариотических клеток. В аппарат Гольджи поступают синтезированные на мембранах эндоплазматической сети белки и липиды. Эти соединения, а также синтезируемые в комплексе полисахариды «упаковываются» в гранулы и затем либо используются самой клеткой, либо выводятся из неё.

Аппарат Гольджи представляет собой важнейшую мембранную органеллу, управляющую процессами внутриклеточного транспорта. Основными функциями аппарата Гольджи являются модификация, накопление, сортировка и направление различных веществ в соответствующие внутриклеточные компартменты, а также за пределы клетки. Он состоит из набора окруженных мембраной уплощенных цистерн, напоминающих стопку тарелок. Число стопок Гольджи в клетке в значительной степени зависит от ее типа: некоторые клетки содержат одну большую стопку, тогда как в других имеются сотни очень маленьких стопок. Со стопками Гольджи всегда ассоциирована масса мелких (диаметром приблизительно 60 нм) ограниченных мембраной пузырьков. Полагают, что эти пузырьки (пузырьки Гольджи) переносят белки и липиды в аппарат Гольджи, транспортируют их из него и между остальными цистернами.

Клеточный центр - органелла, находящаяся вблизи ядра в клетках животных. Она состоит из двух маленьких телец цилиндрической формы (центриолей), расположенных под прямым углом друг к другу. Центриоли содержат ДНК и относятся к самовоспроизводящимся органеллам цитоплазмы. Стенка центриоли состоит из микротрубочек. Центриоли играют важную роль при делении клетки: от них начинается рост микротрубочек, формирующих веретено деления.

Ядро - это органелла, где хранится и воспроизводится наследственная информация, определяющая признаки данной клетки и всего организма. Форма ядра чаще всего шаровидная или эллипсоидальная, реже линзообразная или веретеновидная. Размер ядра очень изменчив и зависит от вида организма, а также от возраста и состояния клетки. Почти вся ДНК клетки (99 %) находится в ядре, где она образует комплексы с белками - дезоксирибонуклеопротеиды. Общий план строения ядра одинаков как у растительных, так и у животных клеток. Структура же компонентов ядра существенно изменяется на разных фазах жизненного цикла клетки, что связано с различием выполняемых ядром функций. В ядре различают: ядерную оболочку; хроматин (хромосомы); одно-два, иногда несколько ядрышек; ядерный сок.

Хроматин, или хромосомы, - основной морфологический компонент ядра. Хромосомы хорошо видимы в световой микроскоп во время митоза. Для клеток каждого вида характерно постоянное число хромосом определенной величины и формы. Совокупность хромосом называется хромосомным набором. Число хромосом в соматических клетках (от лат. soma - тело) обычно двойное (диплоидное). Оно получается после слияния двух половых клеток, в которых всегда одинарное (гаплоидное) число хромосом.

Размеры и форма хромосом одного гаплоидного набора неодинаковы, но в каждой половой клетке одного вида организма строго повторяется не только число хромосом, но и размеры и форма каждой из них. Естественно, что в диплоидном наборе каждой хромосоме соответствует парная (гомологичная) хромосома, такая же по форме и размерам. Все организмы одного вида имеют одинаковое число хромосом. Внутреннее строение хромосом, число в ней нитей ДНК меняются в жизненном цикле клетки. Функции хромосом состоят в синтезе специфических для данного организма ДНК, хранящих и передающих наследственную информацию в клеточных поколениях, и РНК, управляющих синтезом белков в клетке.

Ядрышко - производное хромосомы, один из ее локусов, активно функционирующий в интерфазе. В клетке обычно содержится 1-2 ядрышка, иногда более двух. Основная функция ядрышка - синтез рибосом; в нем содержатся факторы, участвующие в транскрипции рибосомных генов и процессинге пре-рРНК. В составе ядрышка выявляются большие петли ДНК, содержащие гены рРНК, которые с необычайно высокой скоростью транскрибируются. В отличие от цитоплазматических органелл ядрышко не имеет мембраны, которая окружала бы его содержимое. Размер ядрышка отражает степень его функциональной активности, которая широко варьирует в различных клетках и может изменяться в индивидуальной клетке.

Ядерный сок (кариоплазма) - бесструктурная масса, близкая к гиалоплазме цитоплазмы. Он состоит в основном из простых растворимых белков, а также нуклеопротеидов, гликопротеидов. В нем находится большая часть ферментов ядра. Основная функция ядерного сока - осуществление взаимосвязи ядерных структур (хроматина и ядрышка), но он не является инертной средой, а трансформирует проходящие через него вещества.

Пластиды характерны для клеток автотрофных растений (рис. 2). Именно с пластидами связан процесс первичного и вторичного синтеза углеводов. Пластиды различают по окраске: бесцветные - лейкопласты; окрашенные в зеленый цвет - хлоропласты; окрашенные преимущественно в желто-красные тона - хромопласты. Все три группы пластид связаны общим происхождением и сходным строением.

Рис. 2. Структура эукариотической растительной клетки

Лейкопласты сосредоточены преимущественно в тканях и органах растений, лишенных доступа света - спорах, гаметах, семенах, клубнях, корневищах. Основная функция лейкопластов - синтез и накопление запасных продуктов питания, в первую очередь крахмала, реже белков и жиров. Наиболее часто в лейкопластах образуются зерна вторичного запасного крахмала из сахаров, притекающих из листьев в запасающие органы. Крахмальные зерна быстро разрастаются, и, наконец, весь лейкопласт заполняется крахмалом. Запасной белок в лейкопластах может откладываться в форме кристаллов или аморфных включений.

Хлоропласты содержат зеленый пигмент хлорофилл и осуществляют первичный синтез углеводов при участии световой энергии. Это органеллы фотосинтеза, поэтому в соответствии с функцией хлоропласты находятся преимущественно в фотосинтезирующих органах и тканях, обращенных к свету (в листьях, молодых стеблях, зеленых плодах). Хлоропласты есть у всех зеленых растений. Кроме хлорофилла хлоропласты содержат еще каротиноиды - два пигмента оранжевого и желтого цвета - каротин и ксантофилл.

Целлюлозная клеточная стенка. Этот важнейший компонент, присущий только растительным клеткам, также является продуктом жизнедеятельности органелл. В процессе развития клеток в зависимости от выполнения ими разных функций происходят следующие видоизменения клеточной стенки.

Вакуоли - полости в цитоплазме животных и растительных клеток; ограничены мембраной и заполнены жидкостью. У одноклеточных животных (простейших) пищеварительные вакуоли содержат ферменты, расщепляющие органические вещества; сократительные вакуоли регулируют осмотическое давление и служат органами выделения. У многоклеточных животных пищеварительные вакуоли - одна из форм лизосом. У растений вакуоли представлены системой канальцев и пузырьков, которые в зрелой клетке сливаются в одну большую центральную вакуоль, занимающую почти весь объём клетки. Вакуоль содержит растворённые в воде органические и неорганические соли, сахара, аминокислоты, некоторые пигменты и др., поддерживает тургорное давление, накапливает запасные вещества и промежуточные продукты обмена, выводит из обмена токсичные вещества. Вакуоли особенно хорошо заметны в клетках растений, во многих зрелых клетках растений они составляют более половины объема клетки и при этом могут сливаться в одну гигантскую вакуоль. Одна из важных функций растительных вакуолей - накопление ионов и поддержание тургорного давления. Вакуоль - это место запаса воды.

Таким образом, клетки подавляющего большинства живых организмов имеют сложно устроенное оформленное ядро. Их называют эукариотами.

Бактерии относят к прокариотам, основной отличительный признак которых - отсутствие ограниченного оболочкой ядра. В клетках прокариот наследственный материал представлен одной- единственной хромосомой, расположенной непосредственно в цитоплазме (рис. 3).

Рис. 3. Строение клетки прокариот

Сходство строения и химического состава клеток всех организмов служит доказательством единства живой природы.