БИОЛОГИЯ Конспект лекций - Золотые страницы 2003

1. КЛЕТКА

Основы клеточной теории

Открытие клеточного строения организма непосредственно связано с изобретением микроскопа. Роберт Гук, впервые увидевший клетку в 1665 г. в самодельный микроскоп, заметил пустые ячейки, наподобие пчелиных сот. По сути дела, клеток он не видел, а мог заметить только их оболочки. Так и начиналась история клеточного учения. Роберт Гук оставил нам название «клетка» (от греч. «китос» — полость). Позднее Грю и Мальпиги повторили наблюдение Гука на разных растениях и обнаружили в них крошечные полости сред гомогенной массы, которые назвали «пузырьками». Хотя клеточную теорию строения животных и растительных организмов связывают с именем Шлейдена (1838) и Шванна (1839), однако она была предложена еще раньше целым рядом исследователей. Так, Мирабель (1808-1809) пришел к заключению, что растения образуются из перепончатой клеточной ткани. Ламарк в 1809 г. утверждал, что «не одно тело не может содержать жизнь, если составные его части не представляют собой клеточную ткань». Аналогичные мысли высказывали Дютроше (1824), Тюрпен (1826), Мейен (1830), фон Моль (1831), в которых четко сформулирована клеточная теория.

Несмотря на данные этих ученых, авторы многих учебников биологии считают Шлейдена, профессора ботаники в Йене, основателем клеточной теории. Данные Шлейдена о строении клеток у растений были подтверждены Шванном на животных. Он провел тщательное исследование тканей животных и впервые применил термин «клеточная теория», утверждая, что «клетки представляют собой организмы, а животные, как и растения, — это сумма этих организмов, расположенных согласно определенным законам». Данные Шванна послужили прочным обоснованием клеточной теории. Шванн высказал вполне определенные взгляды не только относительно морфологического, но также и физиологического значения клеток. Согласно Шванну, клеточные явления можно разделить на 2 группы: «пластические явления», т. е. сочетание молекул, образующих клетку, что на современном языке соответствует клеточной морфологии, и физиологические явления, которые являются следствием «химических изменений либо в частицах, составляющих клетку как таковую, либо в окружающей цитоплазме». Эти процессы он определил, как метаболические явления. Таким образом, Шванн сформулировал наши современные представления. По этой причине его можно назвать «отцом» современной цитологии.

Клеточная теория быстро распространилась и на одноклеточные организмы: простейших стали рассматривать как животных, состоящих из одной клетки (фон Зибольд, 1845), а Геккель разделил животный мир на две важные группы — protozoa и metazoa. Альберт Кельликкер, знаменитый швейцарский анатом, применил данные клеточной теории к эмбриологии. Вирхов распространил эту теорию на патологию.

В начале XIX века исследователи сосредоточили свое внимание на содержимом клетки, которое разные авторы описывали как «студневидный», или слизистый, клейкий сок. В клеточном соке растений Роберт Броун в 1831 г. открыл ядро, которое является одним из важнейших и постоянных компонентов клетки. Марк Шульце в 1861 г. пришел к выводу о существенном сходстве между протоплазмой животных и растительных клеток, сформулировав тем самым теорию, которую О. Гертвиг позднее, в 1892 г., назвал теорией протоплазмы. Согласно этой теории, более широкой по своей концепции, чем клеточная теория, клетка является скоплением живого вещества или протоплазмы, четко ограниченным в пространстве и содержащим ядро и клеточную оболочку. Таким образом, первоначальная концепция клетки изменилась. С появлением этих основных теорий началось быстрое развитие гистологических исследований. Так, были открыты явления прямого деления клетки — амитоза (Ремак) и непрямого деления (Шнейдер, Страсбургер). Последняя форма клеточного деления носит также название кариокинеза (Шлейхер), или митоза (Флемминг). Было установлено, что основным в митозе является образование ядерных нитей или хромосом (Вальдейер). В цитоплазме были открыты: клеточный центр (Ван Бенеден, Бовери), ретикулярный аппарат (Гольджи). Одновременно с исследованием ткани внимание все больше сосредоточивалось на клетке как основной структурной единице живых организмов. В 1892 г. О. Гертвиг опубликовал свою монографию «Клетка и ткани», в которой он обобщил биологические явления, исходя из характерных особенностей клетки, ее строения и функции. Автор показал в этой книге, что решение различных проблем биологии можно найти в процессах, происходящих в клетках, и таким образом была основана цитология как современный раздел науки.

Единица живого — клетка. Она содержит все необходимое для сохранения жизни и обеспечения ее непрерывности. Если клетка повреждена и повреждение не может быть исправлено, то через короткий срок вся ее активность угасает и происходит распад ее компонентов. Клетки сильно различаются своими размерами, формой и характером активности. Рассмотрим только тот минимум составных частей, без которых ни одна клетка не может существовать. Такая «минимальная» клетка должна включать:

1) систему мембран, которые окружают клетку, разделяют ее внутри на отсеки, управляют химическими процессами и несут на себе ряд важных катализаторов;

2) «аппарат» для получения точных копий клетки путем копирования ее основных структур;

3) «аппарат», обеспечивающий различные клеточные функции энергией, получаемой в результате окислительных процессов.

Хотя тип оснащения, необходимого для любой клетки, указать легко, совсем не так просто определить, что же это за оснащение и как оно располагается внутри клетки. В многоклеточных организмах существует различие функций, основанное на дифференциации структур. Так, в дифференцированных клетках высших организмов наблюдается различие в количестве клеточных органелл (иногда и различия в их тонкой структуре, а также в различном их распределении внутри клетки). Клетки могут быть специализированными: им могут быть присущи, например, сократимость, светочувствительность или секреторная активность. Некоторые клетки могут отличаться по присутствию в них специализированных молекул — инструментов для выполнения определенных функций; гемоглобин в эритроцитах служит для переноса кислорода, родопсин в клетках сетчатки — для восприятия света, актин и миозин в клетках мышц — для сокращения. В специализированных клетках плазматическая мембрана обладает теми или иными специфическими особенностями. Так, например, она может выполнять функции, связанные с пищеварением и всасыванием (микроворсинки кишечного эпителия), с передачей нервных импульсов (нервные клетки) или секрецией, избирательным поглощением (клетки, выстилающие проксимальные канальцы почки).

Для поддержания основных функций клетки в процессе эволюции возникли определенные структуры, названные клеточными органеллами. Они обеспечивают координированное и регулируемое протекание основных процессов, необходимых для постоянного проявления жизненных функций. Для существования живого организма важны следующие органеллы: ядро, митохондрии, эндоплазматический ретикулум, рибосомы, комплекс Гольджи, лизосомы, микротельца. Размеры и формы органоидов (органелл) сильно варьируют в зависимости от типа клетки. Так, митохондрии клеток печени имеют форму мяча, в клетках почек — цилиндрическую форму, а в фибробластах — нитевидную. В зависимости от метаболического состояния клетки форма и объем митохондрий могут претерпевать быстрые изменения. Митохондрии часто располагаются в клетке в непосредственной близости от структур, потребляющих энергию. В активно работающих мышечных клетках они располагаются правильными рядами вдоль миофибрилл; в эпителиальных клетках, выполняющих секреторную функцию, они часто согласуются с направлением движения секрета, для образования которого требуется энергия. Нередко они располагаются вдоль находящихся в цитоплазме жировых капель, используемых в процессах окисления в качестве источника жирно-кислотного топлива. В клетках печени митохондрии способны свободно перемещаться в цитоплазме, тогда как в мышечной клетке их расположение фиксировано.