БИОЛОГИЯ Конспект лекций - Золотые страницы 2003

5. ОСНОВЫ ЭМБРИОЛОГИИ

Раннее развитие производных мезодермы и энтодермы

Энтодерма образует выстилку органов пищеварения и дыхания, а мезодерма — ткани и органы, расположенные между эктодермальной стенкой тела и энтодермальными органами.

Мезодерма. В мезодерме зародыша на стадии нейрулы можно различить пять областей. Первая из них дает начало хорде — органу, основные функции которого состоят в индукции нервной трубки и в установлении оси тела. Вторая область — дорсальная мезодерма. Из этой мезодермы, локализованной по обе стороны нервной трубки и хорды, будут образовываться многие ткани тела — кости, хрящ, дерма и поперечнополосатая мускулатура. Третья область — промежуточная мезодерма. Из нее формируются органы выделения и протоки половых желез. Четвертая область — несегментированная мезодерма боковых пластинок, из которой развиваются сердце, кровеносные сосуды, клетки крови, гладкая мускулатура, выстилка полости тела и все мезодермальные компоненты конечностей, кроме поперечнополосатой мускулатуры. Боковые пластинки принимают также участие в формировании внезародышевых оболочек. Пятая область мезодермы — мезенхима головы.

Энтодерма. Из энтодермы развиваются органы пищеварения и связанные с ними железы, а также органы дыхания.

По мере того, как концы энтодермы загибаются в вентральном направлении и перемещаются к центру зародыша, формируются передняя кишка и задняя кишка, представляющие собой части будущей пищеварительной трубки. На месте будущего ротового отверстия образуется эктодермальное углубление — стомодеум, которое потом приходит в контакт со стенкой передней кишки. Область их объединения называется ротовой пластинкой. Эта пластинка позднее (у эмбриона человека в возрасте около 22 суток) разрывается, а стомодеум превращается в ротовую полость.

Эктодермальный эпителий крыши ротовой полости образует выступ (карман Ратке), который растет навстречу выросту дна зачатка промежуточного мозга — воронки. Эти два эктодермальных зачатка взаимодействуют друг с другом и вместе образуют гипофиз.

Из кармана Ратке развивается железистая часть гипофиза, а из воронки — его нервная часть. Таким образом, гипофиз имеет двойное происхождение, и эта двойственная природа отражается на его функции во взрослом организме.

Энтодермальная часть пищеварительной трубки начинается в глотке. Здесь у зародыша млекопитающих образуются четыре пары глоточных карманов. Борозды между этими карманами иногда называют жаберными щелями, потому что они напоминают такие же структуры у зародышей рыб.

Первая пара глоточных карманов преобразуется в слуховые полости среднего уха и связанные с ним евстахиевы трубы. Из второй пары карманов развиваются стенки миндалин. Тимус образуется из третьей пары глоточных карманов. На более поздних стадиях развития эта железа будет обеспечивать дифференцировку лимфоцитов. Из этой же пары глоточных карманов происходит одна пара паращитовидных желез, а вторая их пара возникает из четвертой пары глоточных карманов.

В дополнение к этим парным карманам между глоточными карманами второй пары на дне глотки формируется маленький центрально расположенный вырост. Этот энтодермально-мезенхимный вырост отпочковывается от глотки и мигрирует в область шеи, где дифференцируется в щитовидную железу. Здесь же от стенки глотки отшнуровывается зачаток дыхательной трубки — ларинготрахеальная борозда.