БИОЛОГИЯ Том 1 - руководство по общей биологии - 2004

2. РАЗНООБРАЗИЕ ЖИЗНИ НА ЗЕМЛЕ

2.3. Прокариоты

К царству прокариот относятся организмы, которых обычно называют бактериями. Это — наидревнейшая группа, появившаяся примерно 3,5 млрд, лет назад; к тому же это и мельчайшие организмы, обладающие клеточной структурой. Свойства прокариот суммированы в табл. 2.2. Как правило, прокариоты представлены одиночными клетками, хотя сине-зеленые водоросли (цианобактерии, Cyanobacteria) могут образовывать цепочки клеток, называемые нитями.

Таблица 2.2. Основные различия между прокариотами и эукариотами

Некоторые бактерии прилипают друг к другу, образуя характерные скопления, напоминающие гроздья винограда (рис. 2.10), однако объединившиеся клетки остаются абсолютно независимыми друг от друга. Индивидуальную бактериальную клетку можно увидеть только с помощью микроскопа, почему их и называют микроорганизмами. Наука, изучающая бактерий — бактериология — составляет важную ветвь микробиологии.

Бактерии различаются по своим размерам: их длина колеблется от 0,1 до 10 мкм, а диаметр в среднем составляет — 1 мкм. Таким образом, в бактериальной клетке достаточно места, чтобы поперек нее уместилось 200 молекул глобулярных белков среднего размера (5 нм в диаметре). Поскольку такие молекулы способны диффундировать примерно на расстояние 60 мкм в секунду, никаких специальных механизмов транспорта этим организмам не нужно.

Бактерий можно обнаружить повсюду: в почве, и в пыли, в воде и в воздухе, внутри и на поверхности животных и растений. Некоторые бактерии поселяются в горячих источниках с температурой 78 °С или выше. Другие способны выжить при очень низких температурах и даже пережить определенные периоды замораживания во льду. Встречаются бактерии и в глубоких расселинах на дне океана при очень высоком давлении и температуре 360 °С. С них начинаются уникальные пищевые цепи в этих областях океана.

Число бактерий невообразимо велико; установлено, что в одном грамме плодородной почвы содержится 2,5 млрд, бактерий; в 1 см³ свежего молока их содержание может превышать 3 млрд. Вместе с грибами бактерии имеют жизненно важное значение для всех других организмов, поскольку, разрушая в результате своей жизнедеятельности органические вещества, они обеспечивают циркуляцию биогенных элементов в природе. Кроме того, они приобретают все более важное значение в жизни человека, и не только потому, что некоторые из них являются возбудителями различных болезней, но и потому, что в силу разнообразия протекающих в них биохимических реакций они могут использоваться во многих биотехнологических процессах. Более подробно этот вопрос обсуждается в гл. 12.

2.3.1. Строение бактерий

На рис. 2.5 показано строение обобщенной бактерии — типичной прокариотической клетки. На рис. 2.6, А—Г изображена широко известная палочковидная бактерия Escherichia coli. Обычно она совершенно безвредна. Ее наличие в воде может использоваться в качестве очень надежного показателя загрязнения воды фекалиями. Из всех бактерий E.coli изучена лучше всего. Кроме того, это одна из бактерий, генетическая карта которых установлена полностью. Обратите внимание, что у E.coli намного меньше видимых внутриклеточных структур, чем в эукариотической клетке (рис. 5.10 и 5.11). На рис. 2.7 показана другая палочковидная бактерия, у которой в отличие от E.coli имеется жгутик.

Рис. 2.5. Строение обобщенной палочковидной бактерии (типичной прокариотической клетки). Число субклеточных структур у таких бактерий значительно меньше, чем в эукариотической клетке.

Рис. 2.6. А. Строение Escherichia coli. Е. coli представляет собой палочковидную бактерию, обитающую в кишечнике позвоночных. Б. Окрашенные клетки; вид в световом микроскопе при большом увеличении (к 1000). В. Микрофотография Е. coli, полученная с помощью сканирующего электронного микроскопа. Г. Микрофотография среза тетки Е. coli в процессе деления, полученная с помощью просвечивающего (трансмиссионного) электронного микроскопа (х50000). В светлых участках находится ДНК. Область, содержащую ДНК, часто называют нуклеоидом.

Рис. 2.7. Микрофотография палочковидной бактерии, полученная с помощью просвечивающего электронного микроскопа. Отчетливо видна форма, клеточная стенка, пили и длинные волнистые жгутики (х28 000). Образец напиши тяжелим металлом, который непроницаем для электронов. Защищенные участки остались не покрытыми, образуя проницаемые для электронов поля. Приводится негатив фотографии, чтобы поля были черными. Данный метод называют затенением; используется для выявления строения поверхности малых объектов.

Клеточная стенка

Клеточная стенка бактерий — структура довольно прочная и позволяет клетке сохранять свою форму; это обусловлено наличием в ней муреина — молекулы, построенной из параллельных полисахаридных цепей, перекрестно связанных через регулярные интервалы короткими цепями аминокислот. Таким образом, каждая клетка окружена как бы сетчатым мешком, представляющим на деле одну огромную молекулу. Клеточная стенка предохраняет клетку от разрыва при поступлении в нее воды (например, в результате осмоса). Ионы воды и малые молекулы попадают в клетку через мельчайшие поры в клеточной стенке.

В 1884 г. датский биолог Кристиан Грам разработал метод окрашивания, с помощью которого было установлено, что бактерии подразделяются на две естественные группы, что, как теперь стало известно, обусловлено различиями в строении их клеточной стенки. Одни бактерии, окрашивающиеся по Граму, получили название грамположительных, другие, не окрашивающиеся, — грамотрицательных. Практические упражнения, включающие окрашивание по Граму, описаны в разд. 12.9.2.

У грамположительных бактерий, таких как Staphylococcus, Bacillus и Lactobacillus в муреиновую сетку встроены другие компоненты, в основном полисахариды и белки, что делает клеточную стенку сравнительно толстой. У грамотрицательных бактерий, таких как Salmonella, E.coli и Azotobacter, клеточная стенка тоньше и имеет более сложное строение (рис. 2.8). Муреиновый слой у этих бактерий снаружи покрыт гладким тонким мембраноподобным слоем липидов и полисахаридов, защищающим клетки от лизоцима — антибактериального фермента, содержащегося в слезах, слюне и других биологических жидкостях, а также в белке куриного яйца. Лизоцим расщепляет полисахаридный каркас муреина, что приводит к продырявливанию клеточной стенки и лизису клетки, т. е. к ее осмотическому набуханию и разрыву. Липидно-полисахаридный слой обусловливает также устойчивость грамотрицательных бактерий к пенициллину. Этот антибиотик блокирует образование перекрестных сшивок в муреине растущих грамположительных бактерий, что делает их клетки более чувствительными к осмотическому шоку.

Рис. 2.8. Строение клеточной стенки грамположительных (слева) и грамотрицательных (справа) бактерии. При окрашивании бактерий по Грому на этапе обесцвечивания у грамотрицательных бактерий краситель легко вымывается из тонкого слоя муреина.

Плазматическая мембрана, мезосомы и фотосинтетические мембраны

Как и у всех других организмов, живое вещество бактериальной клетки окружено полупроницаемой мембраной. По строению и функциям плаз

матическая мембрана бактериальных клеток не отличается от плазматических мембран эукариотических клеток (разд. 5.9). Она служит также местом локализации дыхательных ферментов, а у некоторых бактерий она образует мезосомы и(или) фотосинтетические мембраны.

Мезосомы — складчатые структуры, представляющие собой впячивания плазматической мембраны клетки (рис. 2.5). Во время клеточного деления мезосомы, по-видимому, ассоциируются с ДНК, что обеспечивает разделение двух дочерних молекул ДНК после репликации и способствует образованию перегородки между дочерними клетками.

У фотосинтезирующих бактерий в мешковидных, трубчатых или пластинчатых впячиваниях плазматической мембраны содержатся фотосинтетические пигменты (в том числе обязательно бактериохлорофилл). Сходные мембранные образования участвуют и в фиксации азота.

Генетический материал (бактериальная «хромосома»)

Бактериальная ДНК представляет собой одиночную кольцевую молекулу длиной около 1 мм (т. е. она значительно длиннее, чем сама клетка), состоящую примерно из 5 млн. пар оснований. Суммарное содержание ДНК (геном), а следовательно, и количество закодированной в ней информации, в бактериальной клетке значительно меньше, чем в эукариотической: в типичном случае у бактерии ДНК содержит несколько тысяч генов, что в 500 раз меньше, чем в клетке человека (см. также табл. 2.2 и рис. 2.5).

Рибосомы

Рибосомы служат местом синтеза белков (см. табл. 2.2 и рис. 5.5).

Капсулы

У некоторых бактерий слизистые или клейкие секреты образуют капсулы; капсулы хорошо видны после негативного контрастирования (когда окрашивают не препарат, а фон). Иногда эти секреты служат для формирования колоний из одиночных бактерий. С помощью секретов бактерии приобретают способность прилипать к различным поверхностям, таким как зубы, частицы ила или скалы. Кроме того, капсулы обеспечивают дополнительную защиту для бактериальной клетки. Так, например, капсулированные штаммы пневмококков свободно размножаются в организме человека, вызывая воспаление легких, тогда как некапсулированные штаммы легко атакуются и разрушаются фагоцитами и поэтому совершенно безвредны.

Споры

Некоторые бактерии, главным образом относящиеся к родам Clostridium и Bacillus, образуют эндоспоры (т. е. споры, которые располагаются внутри клеток). Споры представляют собой толстостенные долгоживущие образования, отличающиеся очень высокой устойчивостью, особенно к нагреванию, коротковолновому облучению и высушиванию. Локализация спор в клетке бывает различной и служит важным признаком для идентификации и классификации бактерий (см. рис. 2.10).

Жгутики

Многие бактерии подвижны, что обусловлено наличием у них одного или нескольких жгутиков. Жгутик — это простой полый цилиндр, образуемый одинаковыми белковыми молекулами. Несмотря на волнистую форму, они довольно жестки (рис. 2.7). Подвижность бактерий достигается вращением основания жгутика; получается, что жгутик как бы ввинчивается в среду, не совершая беспорядочных биений, и таким образом продвигает бактерию за собой. В качестве примеров бактерий, имеющих жгутики, приведем Rhizobium (один жгутик) и Azotobacier (много жгутиков); обе бактерии участвуют в круговороте азота в природе.

Подвижные бактерии могут передвигаться в ответ на определенные раздражители, т. е. они способны к таксису. Аэробные бактерии, например, перемещаются в направлении увеличения концентрации кислорода в среде (проявляют положительный аэротаксис), а подвижные фотосинтезирующие бактерии плывут к свету (проявляют положительный фототаксис).

Жгутики лучше всего видны в электронном микроскопе при использовании метода напыления (рис. 2.7).

Пили

На клеточной стенке некоторых грамотрицательных бактерий видны многочисленные тонкие палочковидные выросты, которые называются пили, или фимбрии (рис. 2.7). Пили короче и тоньше жгутиков и служат для прикрепления к специфическим клеткам или поверхностям. Известны различные типы пилей, но наибольший интерес вызывают F-пили, участвующие в половом размножении (разд. 2.3.3).

Плазмиды

Помимо единственной молекулы ДНК, имеющейся у всех бактерий, у некоторых из них обнаруживается еще одна или более плазмид (рис. 2.9). Плазмида — это небольшая кольцевая молекула дополнительной ДНК, способная к саморепликации. Плазмида несет в себе всего несколько генов, обусловливающих повышенную выживаемость клеток. Некоторые плазмиды делают клетку устойчивой к антибиотикам. Например, в клетках некоторых стафилококков содержится плазмида, несущая ген пенициллиназы — фермента, расщепляющего пенициллин. В результате клетка оказывается устойчивой к пенициллину. Распространение таких генов при конъюгации (разд. 2.3.3) находит важное применение в медицине. Известны и другие плазмидные гены, в частности гены,

1) придающие устойчивость к дезинфицирующим средствам;

2) вызывающие различные болезни

3) отвечающие за сбраживание молока молочнокислыми бактериями при сыроварении

4) придающие способность использовать в качестве пищи такие сложные химические вещества, как углеводороды, и поэтому потенциально пригодные для использования в борьбе с нефтяными пятнами и для образования белка из нефтепродуктов.

Рис. 2.9. Микрофотография бактериальной плазмиды, полученная с помощью просвечивающего электронного микроскопа.