БИОЛОГИЯ Том 1 - руководство по общей биологии - 2004

5. КЛЕТКИ

5.10. Клеточные структуры

5.10.1. Ядро

Ядра имеются во всех эукариотических клетках, за исключением зрелых члеников ситовидных трубок флоэмы и зрелых эритроцитов млекопитающих. У некоторых протестов, в частности у Paramecium, имеется два ядра — микронуклеус и макронуклеус. Однако, как правило, клетки содержат только одно ядро. При рассмотрении клеток с помощью светового микроскопа ядра сразу бросаются в глаза, потому что из всех клеточных органелл они самые крупные. По этой же причине именно они были описаны первыми среди клеточных структур в ранних исследованиях микроскопистов. Диаметр ядер обычно равен приблизительно 10 мкм.

Ядро необходимо для жизни клетки, поскольку именно оно регулирует всю ее активность. Связано это с тем, что ядро несет в себе генетическую (наследственную) информацию, заключенную в ДНК. ДНК обладает способностью к репликации, причем ее репликация предшествует делению ядра, так что дочерние ядра также получают ДНК. Деление ядра в свою очередь предшествует клеточному делению, благодаря чему и у всех дочерних клеток имеются ядра. Ядро окружено ядерной оболочкой и содержит хроматин, а также одно или несколько ядрышек.

Ядерная оболочка и ядерные поры

В световом микроскопе мембрана, окружающая ядро, представляется одинарной, однако в действительности это ядерная оболочка, состоящая из двух мембран. Наружная мембрана переходит непосредственно в эндоплазматический ретикулум (ЭР), как это показано на рис. 5.10, 5.11 и 5.24, и, подобно ЭР, может быть усеяна рибосомами, в которых идет синтез белка. Ядерная оболочка пронизана ядерными порами (рис. 5.24). Они особенно заметны на препаратах, полученных методом замораживания—травления (рис. 5.25). Через ядерные поры происходит обмен различными материалами между ядром и цитоплазмой, например выход в цитоплазму матричной РНК (мРНК) и рибосомных субчастиц или поступление в ядро рибосомных белков, нуклеотидов и молекул, регулирующих активность ДНК (например, некоторых гормонов). Поры имеют определенную структуру, представляющую собой результат слияния наружной и внутренней мембран ядерной оболочки. Эта структура регулирует прохождение молекул через пору.

Рис. 5.24. Электронная микрофотография клеточного ядра, полученная с помощью просвечивающего электронного микроскопа. Обратите внимание, что эндоплазматический ретикулум составляет единое целое с ядерной оболочкой.

Рис. 5.25. Электронная микрофотография ядра, на которой видны ядерные поры. (Препарат получен методом замораживания—травления.) х30 000. При приготовлении таких препаратов быстро замороженные клетки раскалывают металлическим лезвием. Скол проходит в плоскости, представляющей наименьшее сопротивление, часто через мембрану. После удаления льда вытравленная поверхность обнажается.

Хроматин

Хроматин состоит из многих витков ДНК, присоединенных к гистонам — белкам основной природы. Нити ДНК настолько длинны (в каждом ядре соматической клетки человека средняя их длина составляет около 1м!), что они должны быть как-то упорядоченно упакованы, иначе они перепутаются подобно не смотанной в клубок бечевки. Гистоны и ДНК объединены в структуры, по виду напоминающие бусины; их называют нуклеосомами. Упаковка нуклеосом в хроматине тоже носит регулярный характер.

Слово «хроматин» в переводе означает «окрашенный материал», и назван был так хроматин потому, что он легко окрашивается при подготовке к исследованию с помощью светового микроскопа. Во время деления ядра хроматин окрашивается интенсивнее, а значит, становится и более заметным, что объясняется его конденсацией — образованием более туго скрученных (спирализованных) нитей, которые называются хромосомами. В интерфазе (период между двумя делениями ядра) хроматин переходит в более диспергированное состояние. Часть его, однако, остается плотно спирализованной и по-прежнему интенсивно окрашивается. Эту часть называют гетерохроматином; гетерохроматин имеет вид характерных темных пятен, располагающихся обычно ближе к оболочке ядра (рис. 5.10-13 и рис. 5.24). Остальной, более рыхло спирализованный, хроматин называется эухроматином. Предполагается, что в нем сосредоточена та ДНК, которая в интерфазе генетически активна.

Ядрышко

Ядрышко представляет собой хорошо заметную округлую структуру, находящуюся внутри ядра (рис. 5.12 и 5.24); это — место образования рибосом. В ядре может быть одно или несколько ядрышек. Ядрышко интенсивно окрашивается, потому что оно содержит большое количество ДНК и РНК. РНК близка по своей структуре к ДНК, так как с ДНК она «переписывается» (транскрибируется). В ядрышке имеется особая плотная область, где располагается ДНК одной или нескольких хромосом. Здесь сосредоточено много копий генов, кодирующих рибосомную РНК (рРНК). Во время деления ядра ядрышко становится невидимым, потому что ДНК диспергируется. По завершении деления ядрышко появляется вновь.

Центральную область ядрышка окружает менее плотная периферическая область, где начинается свертывание рибосомной РНК и идет сборка рибосом — РНК соединяется с белком. Не полностью собранные рибосомы переходят по ядерным порам из ядра в цитоплазму, где их сборка завершается.