БИОЛОГИЯ Том 1 - руководство по общей биологии - 2004

5. КЛЕТКИ

5.10. Клеточные структуры

5.10.5. Аппарат Гольджи

Структуру, известную теперь как аппарат Гольджи, впервые обнаружил в клетках в 1898 г. Камилло Гольджи (Camillo Golgi), применивший в своих наблюдениях особую методику окрашивания. Однако подробно исследовать ее удалось только с помощью электронного микроскопа. Аппарат Гольджи содержится почти во всех эукариотических клетках и представляет собой стопку уплощенных мембранных мешочков, так называемых цистерн, и связанную с ними систему пузырьков, называемых пузырьками Гольджи. Трехмерную структуру аппарата Гольджи трудно выявить при изучении ультратонких срезов, однако предполагают, что вокруг центральной стопки формируется сложная система взаимосвязанных трубочек (рис. 5.28).

На одном конце стопки постоянно образуются новые цистерны путем слияния пузырьков, отпочковывающихся от агранулярного ЭР. Эта «наружная», или формирующаяся сторона стопки выпуклая, тогда как другая, «внутренняя», где завершается созревание и где цистерны вновь распадаются на пузырьки, имеет вогнутую форму. Стопка состоит из многих цистерн, которые постепенно перемещаются от наружной стороны к внутренней.

Рис. 5.28. А. Трехмерная структура аппарата Гольджи. Б. Микрофотография, полученная с помощью трансмиссионного электронного микроскопа, на которой видны два аппарата Гольджи: слева — диктиосома в вертикальном разрезе, справа — самая верхняя цистерна, какой она видна сверху, х50 000.

Функцию аппарата Гольджи составляют транспорт веществ и химическая модификация поступающих в него клеточных продуктов. Функция эта особенно важна в секреторных клетках, хорошим примером которых могут служить ацинарные клетки поджелудочной железы. Эти клетки секретируют пищеварительные ферменты панкреатического сока в выводной проток железы, по которому они поступают в двенадцатиперстную кишку. На рис. 5.29, А представлена электронная микрофотография такой клетки, а на рис. 5.29, Б — схема упомянутого секреторного пути.

Рис. 5.29. А. Электронная микрофотография ацинуса — группы ацинарных клеток поджелудочной железы, секретирующих ферменты, х 10 400. 1 — ядро; 2 — митохондрия; 3 — аппарат Гольджи; 4 — секреторные гранулы; 5 — гранулярный эндоплазматический ретикулум. Б. Схема синтеза и секреции белка (одного из ферментов) в ацинарной клетке поджелудочной железы.

Отдельные этапы этого пути выявляют при помощи радиоактивно меченных аминокислот. Из аминокислот в клетке строятся белки. Используя меченые аминокислоты, можно проследить их включение в белки и передвижение по различным клеточным органеллам. Для этого образцы ткани гомогенизируют через разные промежутки времени после введения аминокислот, разделяют клеточные органеллы центрифугированием (рис. 5.9) и определяют, в каких органеллах наблюдается наивысшая радиоактивность. После концентрирования в аппарате Гольджи белок в пузырьках Гольджи транспортируется к плазматической мембране. Конечным этапом является секреция неактивного фермента посредством процесса, обратного пиноцитозу. Пищеварительные ферменты, выделяемые поджелудочной железой, синтезируются в неактивной форме, чтобы они не могли разрушать клетки, в которых они образуются. Примером может служить трипсиноген, превращающийся в активный трипсин в двенадцатиперстной кишке.

Обычно у белков, поступающих в аппарат Гольджи из ЭР, имеются короткие олигосахаридные цепи, т. е. они представляют собой гликопротеины (подобно мембранным белкам, изображенным на рис. 5.16). Такие углеводные «антенны» могут претерпевать в аппарате Гольджи модификацию, превращающую их в маркеры, с помощью которых белок направляется строго по своему назначению. Однако, каким образом аппарат Гольджи сортирует и распределяет молекулы, в точности не известно.

Иногда аппарат Гольджи участвует в секреции углеводов, например при синтезе материала клеточных стенок у растений. Рис. 5.30 свидетельствует об усиленной его активности в области «клеточной пластинки», т. е. в той области, где после деления ядра между двумя только что образовавшимися дочерними ядрами закладывается новая клеточная стенка.

Пузырьки Гольджи направляются к нужному месту на клеточной пластинке при помощи микротрубочек (разд. 5.10.7). Мембраны этих пузырьков становятся частью плазматических мембран дочерних клеток, а их содержимое используется для построения срединной пластинки и новых клеточных стенок. Целлюлоза поставляется отдельно, но не через аппарат Гольджи а с помощью микротрубочек.

Рис. 5.30. Электронная микрофотография делящейся растительной метки (располагается на микрофотографии по диагонали). Каждая из двух новых клеток формирует меточную стенку, материм для которой поступает от центра метки к периферии. Растущую меточную стенку называют меточной пластинкой, поскольку в трехмерном изображении она имеет вид мает инки. Обратите внимание на тесную связь аппарата Гольджи и микротрубочек с растущим концом меточной пластинки, х 15 000.

Два рассмотренных нами примера — секреция ферментов клетками поджелудочной железы и образование новых клеточных стенок в делящихся растительных клетках — показывают, каким образом многие клеточные органеллы могут объединяться для выполнения какой-либо одной функции.

Аппаратом Гольджи секретируется гликопротеин муцин, в растворе образующий слизь. Он выделяется бокаловидными клетками, находящимися в толще эпителия слизистой оболочки кишечника и дыхательных путей. В железах листьев некоторых насекомоядных растений, например росянки, аппарат Гольджи секретирует клейкую слизь и ферменты, с помощью которых эти растения ловят и переваривают добычу. Во многих клетках аппарат Гольджи участвует в секреции слизи, воска, камеди и растительного клея.

Помимо секреции различных веществ аппарат Гольджи выполняет и еще одну важную функцию — в нем формируются лизосомы, к описанию которых мы теперь перейдем.