БИОЛОГИЯ Том 1 - руководство по общей биологии - 2004

5. КЛЕТКИ

5.10. Клеточные структуры

5.10.10. Клеточные стенки

Растительные клетки, подобно клеткам прокариот и грибов, заключены в сравнительно жесткую клеточную стенку, материал для построения которой секретирует сама находящаяся в ней живая клетка (протопласт). По своему химическому составу клеточные стенки растений отличаются от клеточных стенок прокариот и грибов (табл. 2.2). Клеточная стенка, отлагающаяся во время деления клеток растения, называется первичной клеточной стенкой. Позже в результате утолщения она может превратиться во вторичную клеточную стенку. На рис. 5.30 воспроизведена электронная микрофотография, на которой можно видеть одну из ранних стадий этого процесса.

Строение клеточной стенки

Первичная клеточная стенка состоит из целлюлозных фибрилл, погруженных в матрикс, в состав которого входят другие полисахариды. Целлюлоза тоже представляет собой полисахарид (ее химическое строение описано в разд. 3.2.3.). Она обладает высокой прочностью на разрыв, сравнимой с прочностью стали. Матрикс состоит из полисахаридов, которые для удобства описания делят обычно на пектины и гемицеллюлозы. Пектины — это кислые полисахариды с относительно высокой растворимостью. Срединная пластинка, скрепляющая стенки соседних клеток, состоит из клейких студнеобразных пектатов (солей пектина) магния и кальция.

Гемицеллюлозы — это смешанная группа полисахаридов, растворимых в щелочах. У гемицеллюлоз, как и у целлюлозы, молекулы имеют форму цепи, однако их цепи короче, менее упорядочены и сильнее разветвлены.

Клеточные стенки гидратированы: 60—70% их массы обычно составляет вода. По свободному пространству клеточной стенки вода перемешается беспрепятственно.

У некоторых клеток, например у клеток мезофилла листа, на всем протяжении их жизни имеется только первичная клеточная стенка. Однако у большинства клеток на внутреннюю поверхность первичной клеточной стенки (снаружи от плазматической мембраны) отлагаются дополнительные слои целлюлозы, т. е. возникает вторичная клеточная стенка. В любом слое вторичного утолщения целлюлозные волокна располагаются под одним и тем же углом, но в разных слоях этот угол различен, чем и обеспечивается еще большая прочность структуры. Такое расположение целлюлозных волокон показано на рис. 5.35.

Рис. 5.35. Электронная микрофотография, на которой видны целлюлозные волокна в отдельных слоях меточной стенки зеленой морской водоросли Chaetomorpha melagonium. Толщина целлюлозных микрофибрилл составляет 20 нм. Для получения контрастного изображения произведено напыление сплавом платины с золотом.

Некоторые клетки, такие, как трахеальные элементы ксилемы и клетки склеренхимы, претерпевают интенсивную лигнификацию (одревеснение). При этом все слои целлюлозы пропитываются лигнином — сложным полимерным веществом, не относящимся к полисахаридам. Клетки протоксилемы лигнифицируются лишь частично. В других случаях лигнификация бывает сплошной, если не считать так называемых поровых полей, т. е. тех участков в первичной клеточной стенке, через которые осуществляется контакт между соседними клетками при помощи группы плазмодесм (разд. 6.1.3 и рис. 6.8). Лигнин скрепляет целлюлозные волокна и удерживает их на месте. Он действует как очень твердый и жесткий матрикс, усиливающий прочность клеточных стенок на растяжение и в особенности на сжатие (предотвращает прогибы). Это главный опорный материал дерева. Он также предохраняет клетки от повреждения под действием физических и химических факторов. Вместе с целлюлозой, остающейся в клеточных стенках, лигнин придает древесине те особые свойства, которые делают ее незаменимым строительным материалом.

Дополнение 5А. Композиционные материалы

Материалы с высокой механической прочностью состоящие, подобно клеточным стенкам более чем из одного компонента, называются композиционными материалами или композитами. Прочность таких материалов обычно выше, чем у каждого из компонентов в отдельности. Системы из матрицы, армированной волокнами, используются весьма широко, поэтому изучение их свойств составляет важный раздел как в новейшей технике, так и в биологии. Матрица композита передает приложенную к ней нагрузку волокнам, обладающим высокой прочностью на растяжение. Она же повышает сопротивление сжатию и срезывающему усилию. Примером композита может служить такой известный строительный материал, как железобетон, в котором роль матрицы играет бетон, а роль упрочнителя - стальная арматура. Из более современных и более легких структурных материалов можно назвать, например, стеклопластики и углепластики, в которых пластиковая матрица армирована соответственно стеклянными или углеродными волокнами. К жестким композиционным материалам биологического происхождения относятся древесина, кость, хрящ и материал экзоскелета членистоногих, а к гибким - некоторые типы соединительной ткани и кожа.

Функции клеточной стенки

Ниже перечислены основные функции клеточных стенок растений.

1. Клеточные стенки обеспечивают отдельным клеткам и растению в целом механическую прочность и опору. В некоторых тканях прочность усиливается благодаря интенсивной лигнификации (небольшое количество лигнина присутствует во всех клеточных стенках). Особо важную роль играет лигнификация клеточных стенок у древесных и кустарниковых пород.

2. Относительная жесткость клеточных стенок и сопротивление растяжению обусловливают тургесцентность клеток, когда в них осмотическим путем поступает вода. Это усиливает опорную функцию во всех растениях и служит единственным источником опоры для травянистых растений и для таких органов, как листья, т. е. там, где отсутствует вторичный рост. Клеточные стенки также предохраняют клетки от разрыва в гипотонической среде.

3. Ориентация целлюлозных микрофибрилл ограничивает и в известной мере регулирует как рост, так и форму клеток, поскольку от расположения этих микрофибрилл зависит способность клеток к растяжению. Если, например, микрофибриллы располагаются поперек клетки, опоясывая ее как бы обручами, то клетка, в которую путем осмоса поступает вода, будет растягиваться в продольном направлении.

4. Система связанных друг с другом клеточных стенок (апопласт) служит главным путем, по которому передвигаются вода и растворенные в ней питательные вещества (гл. 13). Клеточные стенки скреплены между собой с помощью срединных пластинок. В стенках имеются небольшие поры, сквозь которые проходят цитоплазматические тяжи, называемые плазмодесмами. Плазмодесмы связывают живое содержимое отдельных клеток, т. е. объединяют все протопласты в единую систему, в так называемый симпласт (гл. 13).

5. Наружные клеточные стенки эпидермальных клеток покрываются особой пленкой — кутикулой, состоящей из воскообразного вещества кутина, что снижает потери воды и уменьшает риск проникновения в растение болезнетворных организмов. В пробковой ткани клеточные стенки по завершении вторичного роста пропитываются суберином, выполняющим сходную функцию.

6. Клеточные стенки сосудов ксилемы и ситовидных трубок флоэмы приспособлены для дальнего транспорта веществ по растению. Этот вопрос рассматривается в гл. 6 и 13.

7. Стенки клеток эндодермы корня пропитаны суберином и поэтому служат барьером на пути движения воды (гл. 13).

8. У некоторых клеток их видоизмененные стенки хранят запасы питательных веществ; таким способом, например, запасаются гемицеллюлозы в некоторых семенах.

9. У передаточных клеток площадь поверхности клеточных стенок увеличена и соответственно увеличена площадь поверхности плазматической мембраны, что повышает эффективность переноса веществ путем активного транспорта (гл. 13).