БИОЛОГИЯ Том 1 - руководство по общей биологии - 2004
7. АВТОТРОФНОЕ ПИТАНИЕ
7.9. С4-фотосинтез
В 1965 г. было обнаружено, что первыми продуктами фотосинтеза у сахарного тростника (растение тропиков) являются органические кислоты, в состав которых входят 4 атома углерода (яблочная, щевелевоуксусная и аспарагиновая), а не 3С-кислота (фосфоглицериновая), как у большинства растений умеренного климата. С тех пор выявили множество растений, в основном тропических и субтропических, и имеющих порой важное экономическое значение, у которых фотосинтез протекает по такому же пути. Они получили название С4-растений. Примерами могут служить кукуруза, сорго, сахарный тростник и просо. Растения, в которых первым продуктом фотосинтеза является трехуглеродная фосфоглицериновая кислота, носят название С3-растения. Биохимию именно С3-растений мы рассматривали до сих пор в этой главе.
В 1966 г. австралийские исследователи Хэтч и Слэк (Hatch, Slack) показали, что С4-растения значительно эффективнее, чем С3-растения, поглощают диоксид углерода: они способны удалять СО2 из экспериментальной атмосферы вплоть до концентрации 0,1 части на миллион, тогда как для С3-растений это значение составляет 50-100 ч·млн-1. Хэтч и Слэк описали новый путь метаболизма углерода у С4-растений, получивший название путь Хэтча—Слэка. Далее мы изучим этот процесс на примере типичного С4-растения — кукурузы.
У С4-растений листья имеют характерную особенность строения: вокруг каждого проводящего пучка у них расположены два ряда клеток. У клеток внутреннего кольца — обкладки проводящего пучка — хлоропласты по своей форме отличаются от хлоропластов клеток мезофилла внешнего кольца. Различие в строении хлоропластов у С4-растений получило название диморфизма(наличие двух форм). На рис. 7.21, А и Б показана так называемая «кранц-анатомия» (Kranz — корона, ореол; таким образом описываются те два ряда клеток, которые окружают проводящие пучки и имеют в сечении вид двух колец). Биохимические превращения, протекающие в этих клетках, описаны ниже; см. также рис. 7.22.
Рис. 7.21. «Кранц-анатомия», характерная для С4-растений. А. Срез листа африканского проса. Хорошо видны различия между хлоропластами клеток обкладки проводящих пучков и хлоропластами клеток мезофилла. В клетках обкладки проводящих пучков видны отдельные рудиментарные граны, тогда как в клетках мезофилла они многочисленны и отчество видны. И в тех, и в других тетках видны зерна крахмала. (Увеличение х4000.) Б. Электронная микрофотография листа кукурузы. Видно наличие двух типов хлоропластов в клетках обкладки проводящего пучка и клетках мезофилла (х9900).
Рис. 7.22. Упрощенная схема С4-пути, сопряженного с С3-фиксацией диоксида углерода. Показан путь поступления диоксида углерода из воздуха в клетки обкладки проводящего пучка и его окончательная фиксация ФГ (фосфоглицериновой С3-кислотой).
7.9.1. Путь Хэтча-Слэка
Путь Хэтча—Слэка предназначен для транспортировки диоксида углерода и водорода из клеток мезофилла в клетки обкладки проводящих пучков. Из клеток обкладки проводящих пучков диоксид углерода высвобождается и поступает в обычный С3-путь фотосинтетических превращений (рис. 7.22).
Захват (фиксация) диоксида углерода в клетках мезофилла
Диоксид углерода фиксируется в цитоплазме клеток мезофилла. Механизм этого процесса приведен в следующем уравнении:
Акцептором диоксида углерода служит фосфоенолпируват (ФЕП) вместо РиБФ у С3-растений, а вместо фермента РиБФ-карбоксилазы у С4-растений участвует фермент ФЕП-карбоксилаза. Фермент ФЕП-карбоксилаза работает значительно более эффективно, чем фермент С3-растений по двум причинам. Во-первых, ФЕП-карбоксилаза обладает большим сродством к диоксиду углерода, а во-вторых, ее работа не подвергается конкурентному ингибированию кислородом. Образовавшаяся щавелево-уксусная кислота далее превращается в малат, 4С-кислоту.
Малатный обходной путь (шунт)
Пройдя через плазмодесмы в клеточных стенках, малат попадает в хлоропласта клеток обкладки проводящего пучка, где он, соединяясь с диоксидом углерода, превращается в пируват (3С-кислоту). При этом выделяется водород, который используется для восстановления НАДФ (рис. 7.22). Обратите внимание, что в клетки мезофилла диоксид углерода и водород поступают извне, а затем в клетках обкладки проводящего пучка они вновь удаляются. Суммарным эффектом этих процессов является перемещение диоксида углерода и водорода из клеток мезофилла в клетки обкладки проводящего пучка.
Регенерация акцептора диоксида углерода
Пируват возвращается в клетки мезофилла, где в результате присоединения фосфатной группы от АТФ используется для регенерации ФЕП. На это расходуется энергия двух высокоэнергетических фосфатных связей.