БИОЛОГИЯ Том 1 - руководство по общей биологии - 2004

7. АВТОТРОФНОЕ ПИТАНИЕ

7.9. С₄-фотосинтез

7.9.3. Повторная фиксация диоксида углерода в клетках обкладки проводящего пучка

В хлоропластах клеток обкладки проводящего пучка помимо пирувата образуется диоксид углерода и восстановленный НАДФ (см. выше описание малатного шунта). Диоксид углерода затем вновь фиксируется РиБФ-карбоксилазой, участвующей в реакциях С₃-пути, а восстановленный НАДФ используется для восстановления ФГ до сахара (разд. 7.6.3).

Поскольку каждая молекула СО₂ должна фиксироваться дважды, для С₄-фотосинтеза требуется приблизительно в два раза больше энергии, чем для С₃-фотосинтеза. На первый взгляд, транспорт СО₂ и водорода на С₄-пути кажется бессмысленным. Однако фиксация с помощью ФЕП-карбоксилазы настолько эффективна, что приводит к накоплению большого количества диоксида углерода в клетках обкладки проводящего пучка. Это означает, что РиБФ-карбоксилаза работает в условиях избытка углекислого газа в отличие от С₃-растений, где концентрация СО₂равна атмосферной. Объяснить это можно следующим образом: во-первых, как и любой фермент, данный фермент лучше работает в условиях избытка субстрата; во-вторых, кислород конкурентно исключается из фермента диоксидом углерода.

Следовательно, основным достоинством С₄-фотосинтеза является повышение эффективности фиксации диоксида углерода. Его можно рассматривать как дополнение, а не как альтернативу С₃-пути. Таким образом, С₄-растения фотосинтетически более эффективны, поскольку скорость фиксации диоксида углерода обычно является лимитирующим фактором. Используя С₄-путь, С₄-растения потребляют больше энергии, однако энергетический фактор обычно не является лимитирующим при фотосинтезе; С₄-растения растут в регионах с высокой интенсивностью света; кроме того, у этих растений хлоропласта модифицированы так, чтобы максимально использовать доступную энергию (см. ниже).