БИОЛОГИЯ Том 1 - руководство по общей биологии - 2004

10. ОРГАНИЗМЫ И ОКРУЖАЮЩАЯ СРЕДА

10.3. Экосистемы и поток энергии

10.3.2. Перенос энергии: пищевые цепи и трофические уровни

Органические молекулы, синтезированные автотрофами, служат источником питания (вещества и энергии) для гетеротрофных животных. Этих животных в свою очередь поедают другие животные и таким путем происходит перенос энергии через ряд организмов, где каждый последующий питается предыдущим. Такая последовательность называется пищевой цепью, а каждое звено цепи соответствует определенному трофическому уровню (от греч. trophø — еда). Первый трофический уровень всегда составляют автотрофы, называемые продуцентами (от лат. producere — производить). Второй уровень — это растительноядные (фитофаги¹), которых называют консументами (от лат. consume — «пожираю») первого порядка; третий уровень (допустим, хищники) — консументы второго порядка и т. д.

В экосистеме обычно бывает 4—5 трофических уровней и редко больше 6. Частично это обусловлено тем, что на каждом из уровней часть вещества и энергии теряется (неполное поедание пищи, дыхание консументов, «естественная» гибель организмов и т. п.); такие потери отражены на рис. 10.4 и 10.10 и подробнее обсуждаются в разд. 10.3.5. Однако, судя по результатам недавних исследований, длина пищевых цепей ограничивается и другими факторами. Возможно, существенную роль играют доступность предпочитаемой пищи и территориальное поведение, снижающее плотность расселения организмов, а, значит, и численность консументов высших порядков в конкретном местообитании.

Рис. 10.4. Поток энергии и круговорот веществ в типичной пищевой цепи. Обратите внимание, что между хищниками и детритофагами, а также редуцентами, возможен двусторонний обмен: детритофаги питаются мертвыми хищниками, а хищники в ряде случаев поедают живых детритофагов и редуцентов. Фитофаги — консументы первого порядка; плотоядные — консументы второго, третьего и т. д. порядков.

По существующим оценкам, в некоторых экосистемах до 80% первичной продукций не потребляется фитофагами. Мертвый же растительный материал становится добычей организмов, питающихся детритом (детритофагов) или редуцентов (деструкторов). В таком случае говорят о детритных пищевых цепях. Детритные пищевые цепи преобладают, например, в дождевых тропических лесах.

Продуценты

Практически все продуценты — фотоавтотрофы, т. е. зеленые растения, водоросли и некоторые прокариоты, например цианобактерии (раньше их называли сине-зелеными водорослями). Роль хемоавтотрофов в масштабах биосферы пренебрежимо мала. Микроскопические водоросли и цианобактерии, составляющие фитопланктон, являются главными продуцентами водных экосистем. Напротив, на первом трофическом уровне наземных экосистем преобладают крупные растения, например деревья в лесах, травы в саваннах, степях, на полях и т. д.

Консументы первого порядка

К консументам первого порядка относятся гетеротрофы, поедающие продуцентов, т. е. растительноядные животные, или фитофаги. Некоторые консументы первого порядка не поедают растения, а паразитируют на них. Наиболее наглядно это проявляется в случае таких паразитов, как тли, некоторые грибы и гетеротрофные растения, например не содержащая хлорофилла заразиха (Orobanche). Провести границу между продуцентами и консументами не всегда легко: скажем, кустарник-полу- паразит омела поселяется на деревьях и сосет их соки, однако параллельно в его собственных зеленых листьях протекает фотосинтез.

На суше основные фитофаги — насекомые, рептилии, птицы и млекопитающие. В пресной и морской воде это обычно мелкие ракообразные (дафнии, морские желуди, личинки крабов и т. д.) и двустворчатые моллюски; большинство их — фильтраторы, отцеживающие продуцентов, как описано в разд. 8.2.1. Вместе с простейшими многие из них входят в состав зоопланктона — совокупности микроскопических дрейфующих гетеротрофов, которые питаются фитопланктоном. Жизнь океанов и озер почти полностью зависит от планктонных организмов, составляющих фактически начало всех пищевых цепей в этих экосистемах.

Консументы второго, третьего и последующих порядков

Консументы второго порядка едят фитофагов, т. е. являются плотоядными организмами. Консументы третьего порядка и консументы более высоких порядков также являются плотоядными.

Этих консументов можно разделить на несколько экологических групп:

1) хищники: ловят и убивают своих жертв;

2) падальщики: кормятся только начавшими разлагаться трупами;

3) паразиты: питаются тканями или соками хозяев, не убивая их, по крайней мере сразу же.

Вот два примера основанной на фотосинтезе пищевой цепи:

Растение (листья) → Слизень → Лягушка → Уж → Горностай

Растение (флоэмный сок) → Тля → Божья коровка → Паук → Скворец → Ястреб

Обычно размеры хищников с переходом на следующий трофический уровень возрастают, а их численность снижается. В паразитных пищевых цепях картина противоположная: консументы постепенно мельчают и становятся более многочисленными.

10.3. Приведите примеры пищевых цепей для хорошо известных вам крупных местообитаний, например моря, озера, леса, луга и т. п.

Редуценты и детритофаги (детритные пищевые цепи)

Погибая, животное или растение становится источником энергии и биогенных элементов для детритофагов, пищей для которых служат также продукты жизнедеятельности других видов. Организмы, питающиеся таким мертвым органическим веществом (МОВ), называют редуцентами и детритофагами. Для экосистемы в целом понятие «отходы» не существует: с помощью редуцентов все химические элементы в идеале реутилизируются.

Типичные редуценты относятся к микроорганизмам — это главным образом грибы и бактерии. Они выделяют на окружающую органику пищеварительные ферменты и затем всасывают продукты такого наружного переваривания. Дегритофаги заглатывают мелкие съедобные частицы. Так питаются многие мелкие беспозвоночные в воде и на суше, например дождевые черви в почве, черви трубочники в эстуариях, мокрицы, а также очень мелкие животные, например ногохвостки и панцирные клещи. Методы выделения и изучения некоторых из них описаны в разд. 11.2.

Детритофагов могут поедать плотоядные формы, их в свою очередь — консументы следующего порядка и т. д. Такая пищевая цепь называется детритной в отличие от пастбищной пищевой цепи, в которой начальным звеном служат автотрофы. Два типичных примера детритной пищевой цепи леса следующие:

Листовой опад → Дождевой червь (Lumbricus spp.) → Черный дрозд (Тurdus nerula) → Ястреб-перепелятник (Accipiter nisus)

Труп животного → Падальная муха и ее личинки (Calliphora vomitoria) → Травяная лягушка (Rana temporaria) → Уж (Natrix natrix)

Скорость разложения органики зависит от субстрата и климата. Моча, фекалии и трупы животных могут полностью минерализоваться за считанные недели, тогда как упавшее дерево требует для этого порой многих лет. Для расщепления древесины (и растительных остатков в целом) очень важно присутствие грибов, образующих фермент целлюлазу, который гидролизует клетчатку в клеточных стенках и таким образом размягчает мертвый субстрат, облегчая заселение его животными-детритофагами. Разложение идет быстрее всего в теплой влажной среде, например в дождевом тропическом лесу, а при низких температурах и(или) влажности замедляется. Практическое отсутствие опада в джунглях и бедность их почвы гумусом по сравнению с толстой подстилкой и высоким содержанием перегноя в почве дубовых или буковых лесов хорошо иллюстрирует данную закономерность. Этот момент важно учитывать при эксплуатации лесов разного типа (см. разд. 10.9.5).

¹ По гречески phyt n значит «растение», поэтому, строго говоря, называть фитофагами (растительноядными) тех, кто питается водорослями или цианобактериями, некорректно, но такая терминология применяется традиционно вместо более точных понятий «автотрофофаги» или «продуцентофаги» — Прим. перев.