БИОЛОГИЯ Том 1 - руководство по общей биологии - 2004

10. ОРГАНИЗМЫ И ОКРУЖАЮЩАЯ СРЕДА

10.3. Экосистемы и поток энергии

10.3.4. Экологические пирамиды

Первые экологические схемы в виде пирамид построил в двадцатых годах XX в. Чарлз Элтон. Они были основаны на полевых наблюдениях за рядом животных различных размерных классов. Элтон не включил в них первичных продуцентов и не делал никаких различий между детритофагами и редуцентами. Однако он отметил, что хищники обычно крупнее своих жертв, и понял, что такое соотношение крайне специфично лишь для определенных размерных классов животных. В сороковые годы американский эколог Реймонд Линдеман применил идею Элтона к трофическим уровням, абстрагировавшись от конкретных составляющих их организмов. Однако, если распределить животных по размерным классам легко, то определить, к какому трофическому уровню они относятся, гораздо сложнее. В любом случае сделать это можно лишь весьма упрощенно и обобщенно.

10.4. Используя информацию, приведенную на рис. 10.5, Айвразд. 10.3.2, касающуюся консументов, найдите и выпишите пищевые цепи с ястребом на третьем, четвертом, пятом и шестом трофических уровнях.

Пищевые отношения и эффективность передачи энергии в биотическом компоненте экосистемы традиционно изображают в виде ступенчатых пирамид. Это дает наглядную основу для сопоставления: 1) разных экосистем; 2) сезонных состояний одной и той же экосистемы; 3) разных фаз изменения экосистемы.

Существуют три типа пирамид:

1) пирамиды чисел, основанные на подсчете организмов каждого трофического уровня;

2) пирамиды биомассы, в которых используется суммарная масса (обычно сухая) организмов на каждом трофическом уровне;

3) пирамиды энергии, учитывающие энергоемкость организмов каждого трофического уровня.

Пирамиды энергии считаются самыми важными, поскольку они непосредственно обращаются к основе пищевых отношений — потоку энергии, необходимой для жизнедеятельности любых организмов.

Пирамиды чисел

Для построения пирамиды чисел надо сначала подсчитать особей разных видов в определенном местообитании, а затем постараться распределить эти виды по трофическим уровням. Обычно в результате получается постепенное убывание численности организмов каждого трофического уровня при переходе от низшего уровня к высшему. Количество особей на разных уровнях изображают в виде лежащих друг на друге прямоугольников, длина которых пропорциональна числу организмов на единице площади местообитания или в единице объема (если экосистема водная). Идеализированная пирамида чисел приведена на рис. 10.6, А.

Данные для построения такой пирамиды получить сравнительно несложно, применяя стандартные методы учета, однако их использование связано с рядом проблем. Три важнейшие из них таковы.

1. Продуценты сильно варьируют по размерам, а любому экземпляру травянистого вида, водоросли или дерева приходится придавать одинаковый статус. Это объясняет, почему не всегда получается именно «пирамида» (см. рис. 10.6, Б). Паразитарные пищевые цепи также могут давать перевернутую пирамиду.

2. Диапазон используемых чисел бывает столь широк, что начертить пирамиду в едином масштабе часто затруднительно. Можно использовать логарифмическую шкалу, но тогда к интерпретации картины надо подходить с особой осторожностью.

3. Трофический уровень того или иного вида бывает трудно определить.

Рис. 10.6. А. Типичная пирамида чисел. Длина каждого прямоугольника пропорциональна обилию организмов каждого трофического уровня. Чаще всего применяется логарифмический горизонтальный масштаб. Консументов высшего порядка принято называть верховными хищниками. Б. Перевернутая пирамида чисел для дубравы Уайтем в Оксфордшире. Горизонтальный масштаб логарифмический. Числа слева отражают обилие организмов на гектар. В качестве продуцентов учитывались только дубы. (Данные из: Varley, 1970.)

10.5. Какие изменения произойдут с пирамидой чисел, приведенной на рис. 10.6, Б, например, к середине зимы?

Пирамиды биомассы

Неудобств, связанных с использованием пирамид чисел можно избежать путем построения пирамид биомассы, в которых учитывается суммарная масса организмов (биомасса) каждого трофического уровня. Для таких оценок надо взвесить типичных представителей каждого вида, что, конечно, трудоемко и может потребовать дорогого оборудования. В идеале сравниваются сухие биомассы. Их либо оценивают приблизительно по «сырым» данным, либо определяют разрушающим методом (опыт 11.2). Прямоугольники, из которых строится пирамида, теперь соответствуют массе организмов на единице площади или в единице объема местообитания. На рис. 10.7 приведена пирамида биомассы некой водной экосистемы. Обратите внимание, что биомасса продуцентов (фитопланктона) меньше, чем биомасса первичных консументов (зоопланктона), и лишь выше этого уровня пирамида приобретает характерную для нее форму. При взятии образцов, иными словами в какой-то данный момент времени, всегда определяется биомасса на корню, или урожай на корню. Важно понимать, что эта величина не содержит никакой информации о скорости образования биомассы (продуктивности) или ее потребления. В противном случае могут возникнуть ошибки по двум причинам.

1. Если скорость потребления (поедания) биомассы примерно равна скорости ее образования, то урожай на корню не позволит судить о продуктивности, т. е. о количестве вещества (и энергии), переходящих с одного трофического уровня на другой за определенный период времени, скажем за год. Например, на хорошем, но интенсивно используемом пастбище биомасса травы в любой момент времени может быть ниже, а продуктивность выше, чем на пастбище плодородном, но мало используемом.

2. Если продуценты мелкие, такие как планктонные водоросли, то у них высоки темпы возобновления, т. е. быстрые рост и размножение компенсируют интенсивное потребление и гибель. В результате их биомасса на корню будет меньше, чем у крупных продуцентов, например деревьев, но продуктивность за определенный период времени может оказаться и выше. Иначе говоря, при одинаковой продуктивности планктон, который гораздо легче дерева, сможет прокормить такое же по биомассе количество животных. В целом, если особи крупные и долгоживущие, то темпы возобновления вида ниже, чем тогда, когда они мелкие и короткоживущие, т. е. вещества и энергия в первом случае накапливаются медленнее. Одно из возможных последствий этого отражает рис. 10.7, на котором пирамида биомассы для двух низших трофических уровней перевернута. Масса зоопланктона больше, чем масса фитопланктона, которым кормится зоопланктон. Это характерно для океанических и озерных планктонных сообществ в определенные времена года. Биомасса фитопланктона становится выше, чем биомасса зоопланктона, в период весеннего «водорослевого цветения», а в прочие сезоны соотношение обратное. Такой кажущейся аномалии можно избежать, использовав описанную ниже пирамиду энергии.

Рис. 10.7. Пирамида биомассы для водной экосистемы. Ширина ступеней пропорциональна биомассе на каждом трофическом уровне. Данная пирамида снизу перевернута, что часто наблюдается в пищевых цепях, начинающихся с фитопланктона. Организмы, составляющие фитопланктон, очень мелкие и продолжительность питающегося ими зоопланктона.

Однако, если знать эти тонкости, сравнительный анализ пирамид биомассы даст ценную информацию. Например, в водной экосистеме их устойчивая пирамидальная форма с широким основанием позволит сделать вывод о постоянном «водорослевом цветении», т. е. далеко зашедшем процессе эвтрофикации (разд. 10.8.2). Аналогичным образом, частые инверсии морских пирамид наводят на мысль, что эксплуатировать автотрофную (фитопланктонную) основу водных экосистем более рискованно, чем наземных.

10.6. На рис. 10.8 показаны изменения наличной биомассы продуцентов и консументов первого порядка в озере на протяжении года, а также некоторых средовых параметров.

а) В какие месяцы пирамида биомассы оказывается перевернутой?

б) Какие факторы обусловливают: 1) весенний рост биомассы фитопланктона; 2) быстрое уменьшение его биомассы летом; 3) ее осеннее увеличение; 4) ее зимнее снижение?

Рис. 10.8. Изменения биомассы продуцентов и консументов первого порядка, а также некоторых абиотических параметров озера на протяжении года. (М. A. Tribe, М. R. Erant, R. К. Snook (1974) Ecological principles, Basic Biology Course 4, CUP.)

Пирамиды энергии

Нагляднее всего взаимоотношения организмов разных трофических уровней представляют пирамиды энергии. Эти пирамиды обладают следующими преимуществами.

1. Они учитывают продуктивность, т. е. скорость образования биомассы, в отличие от пирамид чисел и биомассы, описывающих мгновенное состояние экосистемы. Каждый прямоугольник пирамиды энергии соответствует количеству энергии (в пересчете на единицу объема пли площади), протекающей через данный трофический уровень за определенный период времени. На рис. 10.9 приведена такая пирамида для водной экосистемы.

2. Как показывает табл. 10.1, содержание энергии в единице массы разных организмов неодинаково. Поэтому сравнения, основанные только на биомассе, могут привести к неверным выводам.

3. Можно сравнивать не только разные экосистемы, но и относительную роль популяций в одной экосистеме, причем перевернутых пирамид никогда не получится.

4. В основание пирамиды можно добавить ступень, соответствующую поступлению в экосистему солнечной энергии.

Хотя пирамиды энергии обычно считаются самими полезными из трех рассмотренных типов, данные для их построения получить труднее всего. Нужна такая дополнительная информация, как удельная (отнесенная к единице биомассы) энергоемкость различных организмов. Это требует сжигания репрезентативных выборок организмов. На практике пирамиды энергии строят достаточно точно, используя биомассу и уже накопленные ранее данные по энергоемкости.

Рис. 10.9. Пирамида энергии для озера Силвер-Спринге (Флорида). Прямоугольники отражают поток энергии через соответствующие трофические уровни (кДж · м^-2 · год^-1). (Е. Р. Odum (1971) Fundamentals of ecology, 3rd edition, W. B. Saunders)

Проблемы, связанные с применением экологических пирамид

1. Основная проблема заключается в распределении организмов по трофическим уровням. Как уже говорилось выше, многие консументы добывают пищу сразу на нескольких трофических уровнях.

2. Некоторые экологи считают также, что относить все растительное вещество к уровню продуцентов не совсем корректно. Многие части растений не содержат хлорофилл, это — клубни, плоды, семена и т. п. Их правильнее относить не к продуцентам, а к консументам. Вместе с тем, многие фитофаги могут переваривать хлорофилл; другие крайне избирательны в отношении своей диеты, питаясь семенами, пыльцой или нектаром. Было бы логично модифицировать экологические пирамиды с учетом этих замечаний.

3. Еще одна проблема связана с частым невключением в пирамиды мертвой органики (МОВ). Однако, как уже говорилось, до 80% энергии, ассимилированной продуцентами, может доставаться не консументам, а непосредственно детритофагам и редуцентам.