БИОЛОГИЯ Том 1 - руководство по общей биологии - 2004

10. ОРГАНИЗМЫ И ОКРУЖАЮЩАЯ СРЕДА

10.4. Биогеохимические циклы - круговороты воды и биогенных элементов

Кроме преобразования энергии, экосистемы характеризуются еще одним фундаментальным свойством — это рециклизация (круговороты) воды и биогенных элементов. Циклическое движение через биоту можно проследить для многих химических элементов. В процессе круговорота конкретный биогенный элемент может включаться в состав сложных органических молекул. Позднее редуценты разрушают эти молекулы до более простых органических и неорганических соединений, доступных для построения биомассы других организмов. Кроме такого оборотного пула, для всех элементов существует резервный пул, обычно абиотический. Обмен между этими активным и пассивным пулами обычно ограничен и идет медленно, например при химическом выветривании фосфатных пород, в процессе связывания азота с образованием его оксидов при вспышках молний или, напротив, при образовании карбонатных осадков из раковин мертвых моллюсков.

Знание биогеохимических циклов важно для сохранения их устойчивости. Обычно человек ускоряет отдельные этапы круговорота биогенных элементов в окружающей среде, что чревато необратимым нарушением экологического равновесия — исчерпанием ресурсов, с одной стороны, и накоплением отходов (загрязнением среды), с другой (разд. 10.8).

Биогеохимические циклы углерода и азота схематично представлены на рис. 10.11 и 10.12. Водород, жизненно необходимый для фотосинтеза, реутилизируется в ходе круговорота воды (гидрологического цикла), показанного на рис. 10.13.

10.4.1. Круговорот азота

Газообразный азот (N₂) в атмосфере крайне инертен, иными словами, необходимо очень большое количество энергии, чтобы связи в молекуле азота (N₂) разорвались и образовались другие соединения, например оксиды. Однако азот является важнейшим компонентом биологических молекул, таких как белки, нуклеиновые кислоты и т. д. Переводить атмосферный азот в доступную для организмов форму (нитриты и нитраты) способны лишь некоторые бактерии. Этот процесс называется азотфиксацией (рис. 10.11) и представляет собой основной путь поступления азота в биотический компонент экосистемы.

Рис. 10.11. Круговорот азота. Азот составляет 79% объема атмосферы — главного резервуара этого элемента.

Азотфиксация

Азотфиксация — энергоемкий процесс, поскольку требует разрушения очень прочной связи между двумя атомами азота в его молекуле. Бактерии используют для этого фермент нитрогеназу и энергию, заключенную в АТФ. Неферментативная азотфиксация требует гораздо больше энергии, получаемой в промышленности за счет сгорания ископаемого топлива, а в атмосфере в результате действия ионизирующих факторов, например молний и космического излучения.

Азот так важен для плодородия почвы, и потребность в нем сельского хозяйства так велика, что ежегодно на химических заводах производятся колоссальные количества аммиака, который применяется в составе азотных удобрений, таких как нитрат аммония (NH₄NO₃) или мочевина [CO(NH₂)₂],

Сейчас масштабы промышленной азотфиксации сравнимы с природными, но мы до сих пор плохо представляем возможные последствия постепенного накопления в биосфере доступных организмам соединений азота. Компенсационных механизмов, возвращающих связываемый нами азот в атмосферный пул, не существует.

Относительно небольшое количество фиксированного азота (5—10%) дает ионизация в атмосфере. Образующиеся оксиды азота, взаимодействуя с дождевой водой, дают соответствующие кислоты, которые, попав в почву, в конечном итоге превращаются в нитраты.

Вероятно, главный природный источник фиксированного азота — представители семейства бобовых, например клевер, соя, люцерна, горох. На корнях бобовых имеются характерные утолщения, называемые клубеньками, в которых внутриклеточно живут азотфиксирующие бактерии рода Rhizobium. Этот симбиоз мутуалистичен, поскольку растение получает от бактерий фиксированный азот в форме аммиака, а взамен снабжает их энергией и некоторыми органическими веществами, например углеводами. В пересчете на единицу площади клубеньковые бактерии могут дать в 100 раз больше фиксированного азота, чем свободноживущие. Неудивительно, что бобовые растения часто высевают для обогащения почвы этим элементом, получая заодно и урожай высококачественных кормовых трав.

10.8. Фермеры часто жалуются, что бобовые «жадны до почвы», т. е. требуют высокого содержания в ней усвояемых минеральных веществ. Чем это объяснить?

Все азотфиксаторы связывают азот в форме аммиака, но он сразу же используется для синтеза органических соединений, в первую очередь белков.

Разложение и денитрификация

Большинство растений в качестве источника азота используют нитрат-ионы. Животные в свою очередь прямо или косвенно получают усвояемый азот из растений. На рис. 10.11 показано, как образуются нитраты после разложения белка мертвых тканей сапротрофными бактериями и грибами. Этот процесс включает окислительные реакции с участием кислорода и аэробных бактерий. Белки сначала расщепляются до аминокислот, а затем аминокислоты дают аммиак. Этот же продукт образуется при разложении экскретов и фекалий животных. Хемосинтезирующие бактерии Nitrosomonas и Nitrobacter осуществляют так называемую нитрификацию — поэтапно окисляют аммиак до нитратов.

10.9. К какой трофической категории относятся редуцирующие грибы и бактерии?

Денитрификация

В некотором смысле процессом, обратным нитрификации, является денитрификация, также осуществляемая бактериями, которые в результате понижают плодородие почвы. Денитрификация происходит в анаэробных условиях, когда нитраты используются при дыхании вместо кислорода в качестве окислителя органических соединений (акцептора электронов). Сами нитраты при этом восстанавливаются, обычно до азота. Следовательно, денитрифицирующие бактерии относятся к факультативным аэробам.

10.10. В каких природных условиях или ситуациях денитрификация протекает наиболее успешно?

10.11. Почему хороший дренаж и вспашка повышают плодородие почвы?