БИОЛОГИЯ Том 1 - руководство по общей биологии - 2004

3. ХИМИЧЕСКИЕ КОМПОНЕНТЫ ЖИВОГО

3.2. Углеводы

3.2.3. Полисахариды

Рис. 3.7 дает представление о некоторых свойствах полисахаридов. Эти соединения играют главным образом роль резерва питательных веществ и энергии (например, крахмал и гликоген), а также используются в качестве строительных материалов (например, целлюлоза). Полисахариды удобны в качестве запасных веществ по ряду причин: большие размеры молекул делают их практически нерастворимыми в воде и, следовательно, они не оказывают на клетку ни осмотического, ни химического воздействия; их цепи могут компактно свертываться (см. об этом ниже); при необходимости они легко могут быть превращены в сахара путем гидролиза.

Полисахариды, как уже было сказано, — это полимеры, построенные из моносахаридов.

Крахмал

Крахмал — полимер α-глюкозы (рис. 3.12). У растений крахмал служит главным запасом «горючего». У животных крахмала нет; в их организме его функцию выполняет гликоген (см. ниже). Крахмал может быть легко снова расщеплен до глюкозы, которая используется в процессе дыхания. В прорастающих семенах из глюкозы синтезируется также целлюлоза и другие необходимые для роста материалы.

Молекулы крахмала состоят из двух компонентов — амилозы и амилопектина. В линейных цепях амилозы несколько тысяч остатков глюкозы соединены 1,4-связями (см. рис. 3.12), что позволяет им спирально свертываться и принимать более компактную форму. У разветвленного полисахарида амилопектина компактность обеспечивается интенсивным ветвлением цепей за счет образования 1,6-гликозидных связей (рис. 3.13). Амилопектин содержит приблизительно вдвое больше глюкозных остатков, чем амилоза. С раствором иода в йодистом калии (I₂/КI) водная суспензия амилозы дает тёмно-синюю окраску, а суспензия амилопектина — красно-фиолетовую. На этом основана проба на крахмал (разд. 3.7).

Крахмал запасается в клетках в виде так называемых крахмальных зерен. Их можно видеть в первую очередь в хлоропластах листьев (см. рис. 7.6), а также в органах, где запасаются питательные вещества, например в клубнях картофеля или в семенах злаков и бобовых. Крахмальные зерна имеют слоистую структуру и у разных видов растений различаются как по форме, так и по размерам.

Рис. 3.13. Структура амилопектина и гликогена, показанная в ее постепенном усложнении. А. Одна точка ветвления. Б. Образование нескольких ветвей. В. Сильно разветвленная молекула полисахарида. Ветвление молекул есть результат образования 1,6-связей; 1,4-связи позволяют молекулам спирально свертываться.

Гликоген

Гликоген — это эквивалент крахмала, синтезируемый в животном организме, т. е. это тоже резервный полисахарид, построенный из остатков а-глюкозы; встречается гликоген и в клетках многих грибов. У позвоночных гликоген содержится главным образом в печени и мышцах, иными словами в местах высокой метаболической активности, где он служит важным источником энергии. Обратное его превращение в глюкозу регулируется гормонами, главным образом инсулином (гл. 9). По своему строению гликоген весьма схож с амилопектином (рис. 3.13), но цепи его ветвятся еще сильнее. В клетках гликоген отлагается в виде крошечных гранул, которые обычно бывают связаны с агранулярным (гладким) эндоплазматическим ретикулумом (рис. 5.12).

Целлюлоза

Целлюлоза представляет собой полимер β-глюкозы. В отличие от крахмала и гликогена этот полисахарид выполняет структурную функцию. Когда две молекулы β-глюкозы соединяются друг с другом, группа —ОН при 1-м углеродном атоме может прийти в контакт с группой —ОН при 4-м атоме лишь в том случае, если одна из молекул будет повернута относительно другой на 180° (рис. 3.14). Связано это с тем, что группа —ОН при 1-м атоме располагается под плоскостью кольца, а группа —ОН при 4-м атоме — над ней. Таким образом, каждый следующий остаток в молекуле целлюлозы повернут относительно предыдущего на 180°. Именно это и отличает молекулы целлюлозы от молекул крахмала.

В целлюлозе заключено около 50% углерода, находящегося в растениях, и по общей своей массе целлюлоза на Земле занимает первое место среди всех органических соединений. Практически всю целлюлозу поставляют растения, хотя она встречается также у некоторых низших беспозвоночных и у примитивных групп грибов. Такое большое количество целлюлозы на Земле, обусловлено тем, что у всех растений из нее построены клеточные стенки: в среднем 20—40% материала клеточной стенки составляет именно целлюлоза. Строение молекул целлюлозы делает их как нельзя лучше приспособленными для этой роли. Они представляют собой длинные цепи — приблизительно из 10 000 остатков глюкозы (рис. 3.14, А). Эти цепи, в которых остатки глюкозы соединены β-1,4-связями, прямолинейны в отличие от цепей крахмала, α-1,4-связи которых делают их способными изгибаться и свертываться. Из каждой такой цепи выступает наружу множество —ОН-групп. Эти группы направлены во все стороны и образуют водородные связи с соседними цепями, что обеспечивает жесткое поперечное сшивание всех цепей. По 60—70 цепей объединены друг с другом в микрофибриллы, а последние в свою очередь собраны в пучки, т. е. в более крупные структуры, называемые макрофибриллами (рис. 3.14, Б). Прочность на разрыв при таком строении чрезвычайно велика (некоторое представление об этом дает испытание на разрыв такого материала, как хлопок, состоящего почти полностью из целлюлозы). В клеточной стенке слои целлюлозных макрофибрилл погружены в цементирующий матрикс, состоящий из других полисахаридов (см. его описание в разд. 5.10.10), что придает всей структуре еще большую прочность.

Рис. 3.14. Структура целлюлозы. А. Образование целлюлозы из β-глюкозы. Обратите внимание, что каждый следующий остаток глюкозы должен быть повернут относительно предыдущего на 180°, для того чтобы при реакции конденсации и образовании гликозидной связи -ОН-группы при 1-м и 4-м углеродных атомах могли прийти в контакт. Б. Объединение молекул целлюлозы в микрофибриллы, а микрофибрилл — в макрофибриллы (волокна).

Таким образом, растительные клетки одеты оболочкой, состоящей из нескольких слоев целлюлозы. Она предохраняет их от разрыва, когда внутрь под действием осмотических сил поступает вода, и она же в какой-то мере определяет их форму, поскольку направление, в котором может растягиваться клетка, зависит от того, как располагаются в клеточной стенке целлюлозные слои. С поступлением воды клетка растягивается и внутри нее нарастает давление — клетка становится тургесцентной. У растений, лишенных древесины, именно тургесцентные клетки обеспечивают растению опору. При всей своей прочности слои целлюлозы легко пропускают воду и растворенные в ней вещества — свойство, весьма существенное для активно функционирующих растительных клеток.

Помимо того, что целлюлоза является одним из структурных компонентов растительных клеточных стенок, она служит также и пищей для некоторых животных, бактерий и грибов. Фермент целлюлаза, расщепляющий целлюлозу до глюкозы, сравнительно редко встречается в природе. Поэтому большинство животных, в том числе и человек, не могут использовать целлюлозу, хотя она представляет собой практически неисчерпаемый и потенциально очень ценный источник глюкозы. Однако у жвачных животных, например у коровы, в кишечнике обитают в качестве симбионтов бактерии, которые переваривают целлюлозу. Чрезвычайное обилие целлюлозы в природе и сравнительно медленный ее распад важны в экологическом плане, ибо они означают, что большое количество углерода остается «запертым» в этом веществе, а между тем углерод абсолютно необходим всем живым органимам. Промышленное значение целлюлозы огромно. Из нее изготовляют, в частности, хлопчатобумажные ткани, бумагу, клейкую ленту на бумажной основе и т. п.