БИОЛОГИЯ Том 2 - руководство по общей биологии - 2004

16. КООРДИНАЦИЯ И РЕГУЛЯЦИЯ У РАСТЕНИЙ

16.2. Ростовые вещества растений

16.2.5. Практическое применение ауксинов

Открытие ИУК привело к химическому синтезу широкого спектра биологически активных веществ сходной структуры. Синтетические ауксины оказались весьма полезными в разных областях хозяйства. С точки зрения промышленного производства они дешевле ИУК, а активность их зачастую выше, поскольку растения обычно лишены ферментов, способных их расщеплять. В табл. 16.3 приведен ряд примеров таких веществ с указанием их структуры и способов применения. Часто биологическое действие синтетических ауксинов усиливается при введении в их молекулу хлора.

Таблица 16.3. Практическое применение ауксинов

Тип ауксина	Примеры и структурные формулы	Применение
Производные индола и нафталина	НУК (нафтилуксусная кислота) (ср. с ИУК, рис. 16.8) ИМК (индолилмасляная кислота)	Плодоношение — способствует естественному завязыванию плодов; иногда плоды завязываются без опыления (партенокарпия) Гормон корнеобразования — стимулирует окоренение черенков
Производные феноксиуксусной кислоты	2,4-Д (2,4-дихлорфеноксиуксусная кислота) 2,4,5-Т (2,4,5-трихлорфеноксиуксусная кислота) — имеет такое же строение, но в положении 5 бензольного кольца находится еще один атом хлора 2М-4Х (2-метил-4-хлорфеноксиуксусная кислота) — имеет такое же строение, как 2,4-Д, но в положении 2 бензольного кольца вместо хлора находится метальная группа (—СН₃)	Селективные гербициды — убивают разнотравье (двудольные виды). Применяются в посевах зерновых и на газонах, а также в хвойных насаждениях для уничтожения кустарников (хвойные не страдают). Смесь 2,4-Д/2,4,5-Т использовалась во Вьетнаме армией США как дефолиант («Agent Orange») Хранение картофеля— подавляют прорастание клубней Плодоношение — предотвращают преждевременное опадение плодов (замедляют образование отделительного слоя)
Производные бензойной кислоты	2,3,6-трихлорбензойная кислота 2,4,6-трихлорбензойная кислота — то же самое, что предыдущее соединение, но атом хлора находится не в положении 3, а в положении 4 бензольного кольца	Сильные гербициды. Полезные в случае глубоко укореняющихся сорняков типа одуванчика (Taraxacum officinale) и вьюнка полевого (Convolvulus arvensis)

ЗАВЯЗЫВАНИЕ ПЛОДОВ. На рис. 16.17 показан результат обработки томата одним из ауксинов. Завязывание плодов — это ряд преобразований, начинающихся после оплодотворения яйцеклетки и приводящих к формированию незрелого плода. Ауксины стимулируют соответствующие процессы у некоторых сельскохозяйственных культур, таких, например, как томаты, перец, табак и инжир.

Рис. 16.17. Опрыскивание β-нафтоксиуксусной кислотой привело к образованию трех обильно плодоносящих кистей томата. В левом нижнем углу — необработанный побег, на котором сформировался всего один плод нормальных размеров.

СТИМУЛЯЦИЯ КОРНЕОБРАЗОВАНИЯ. Синтетические ауксины НУК (нафтилуксусная кислота) и ИМ К (индолилмасляная кислота) весьма эффективно индуцируют развитие корней у стеблевых черенков. Эти вещества широко используются в садоводстве. Продаются специальные «окореняющие» порошки с фитогормонами: в них (или в их раствор) обмакивают нижний конец черенка перед высадкой. Стеблевым черенкованием размножают многие плодовые и декоративные виды. Поскольку этот процесс представляет собой одну из форм бесполого размножения, в результате получают клон генетически одинаковых экземпляров, что важно для сохранения свойств сорта.

ГЕРБИЦИДЫ. Синтетические ауксины, относящиеся к производным феноксиуксусной кислоты (см. табл. 16.3), являются весьма эффективными гербицидами, а между тем производство их относительно дешево. Однако их главное достоинство — селективность, т. е. избирательность действия. Они влияют на «широколиственные» (двудольные) виды гораздо сильнее, чем на злакоподобные (однодольные) растения, к которым относятся зерновые культуры и некоторые кормовые травы. Следовательно, 2,4-Д будет уничтожать сорняки в посевах зерновых и на газонах. 2,4,5-Т особенно губителен для деревянистых многолетников, поэтому с его помощью расчищали поросшие кустарником пастбища. Однако сейчас этот препарат запрещен из-за присутствия в нем следов диоксина, крайне токсичного вещества, вызывающего рак, тяжелые кожные заболевания (например, хлоракне) и множественные аномалии внутриутробного развития плода.

Эти гербициды вызывают скручивание побегов у чувствительных видов, общее замедление роста и в конечном итоге его остановку. Считается, что они нарушают нормальную экспрессию генов, в результате чего не достигается нормальный баланс ферментов, участвующих в формировании новых тканей растения. Неизвестно, почему двудольные растения оказываются чувствительнее однодольных, но причина, по-видимому, кроется не в широких листьях, поглощающих больше ядохимикатов.

К популярным гербицидам относится и другая группа синтетических ауксинов, а именно производные бензойной кислоты (табл. 16.3).

Регуляторы роста

Важно понимать разницу между природными ростовыми веществами растений и синтетическими регуляторами роста, которые часто близки к первым по структуре, но более эффективны и медленнее разрушаются в обработанных тканях, что весьма выгодно с точки зрения их хозяйственного применения. Приведем некоторые примеры:

ростовое вещество (фитогормон) — гетероауксин (индолилуксусная кислота)

регуляторы роста — 2,4-дихлорфеносиуксусная кислота (2,4-Д); ндолилмасляная кислота (ИМК); индолилпропионовая кислота (ИПК)