БИОЛОГИЯ Том 2 - руководство по общей биологии - 2004

16. КООРДИНАЦИЯ И РЕГУЛЯЦИЯ У РАСТЕНИЙ

16.3. Синергизм и антагонизм

По мере изучения фитогормонов стало ясно, что обычно они действуют совместно и что нет таких аспектов роста, которые бы специфически регулировались лишь каким-то одним фитогормоном. Существуют, по-видимому, два типа регуляции. В одних случаях два или несколько веществ дополняют друг друга в своем действии и часто совокупное действие оказывается намного сильнее, чем результат простого сложения их индивидуальных эффектов. Это явление называют синергизмом, а вещества, действующие подобным образом — синергистами. В других случаях два регулирующих вещества оказывают противоположное влияние на один и тот же процесс: одно его стимулирует, а другое — ингибрирует. Это явление называют антагонизмом, а такие вещества — антагонистами. Результат антагонизма зависит от соотношения разнонаправленных воздействий.

Ниже мы рассмотрим некоторые относительно хорошо изученные процессы роста и развития растений, продемонстрировав на их примерах значение синергизма и антагонизма фитогормонов.

16.3.1. Рост побегов

Действие гиббереллинов на удлинение стеблей, черешков, листьев и гипокотилей (подсемядольное колено) зависит от присутствия ауксинов.

16.20. Как это можно показать экспериментальным путем?

16.3.2. Деление и дифференцировка клеток

Цитокинины стимулируют клеточное деление только в присутствии ауксинов. Иногда какую-то роль играют и гиббереллины, как, например, в камбии, куда ауксины и гиббереллины поступают из находящихся поблизости почек и листьев. Впервые взаимодействие цитокининов с другими ростовыми веществами было продемонстрировано в классических экспериментах Скуга, уже упоминавшихся выше. В пятидесятых годах XX в. его группа исследовала влияние различных концентраций кинетина и ИУК на рост каллуса из сердцевинных клеток табака. При высоком отношении ауксин/цитокинин наблюдалось образование корней, а при высоком соотношении цитокинин/ауксин формировались боковые почки, из которых развивались облиственные побеги. При промежуточных соотношениях концентраций шел рост недифференцированной клеточной массы (рис. 16.26).

Рис. 16.26. Культуры каллусов табака. В каждом случае культуральная среда содержала ИУК (2мг/я) и разные концентрации кинетина. Культура, содержавшая 0,2 мг кинетина на 1 л (в центре), продолжала расти в виде каллуса; при меньшей концентрации кинетина (0,02мг/л) начинался рост корней, а при его более высокой концентрации (0,5мг/л) развивались побеги.

16.3.3. Апикальное доминирование

Апикальное (верхушечное) доминирование заключается в том, что присутствие растущей верхушечной (апикальной) почки подавляет развитие боковых почек ниже но стеблю. Точно так же рост главного корня тормозит образование отходящих от него боковых корней. Удаление верхушечной почки (в растениеводстве такая операция называется в зависимости от методики обрезкой, чеканкой или пинцировкой, т. е. прищипкой) приводит к тому, что начинают развиваться боковые почки, т. е. происходит ветвление стебля. С этой целью, например, обрезают древесно-кустарниковые культуры, когда важна не их высота, а густая крона.

16.21. а) Какое ростовое вещество образуется в верхушке побега?

б) Продумайте, как поставить эксперимент, чтобы доказать, что именно это вещество ответственно за апикальное доминирование.

Интересно отметить, что содержание ауксинов в боковых почках часто бывает не настолько высоким, чтобы подавить их рост. Как действуют при этом ауксины, пока еще неизвестно; возможно, они каким-то образом «привлекают» питательные вещества к верхушке. Показано, что у дурнишника падение концентрации ауксинов в стебле после пинцировки позволяет боковым почкам инактивировать содержащуюся в них в большом количестве АБК. Гиббереллины часто усиливают реакцию на ИУК. Однако обработка боковых почек кинетином во многих случаях, хотя бы на время, прерывает их покой.

Смесь кинетина с ИУК полностью их разблокирует. Цитокинины обычно синтезируются в корнях и поступают в побеги по ксилеме. Не исключено, что в нормальных условиях они транспортируются туда, где образуются ауксины и совместно стимулируют рост почек.

Апикальное доминирование — это классический пример того, как одна часть растения контролирует другую при помощи того или иного ростового вещества. Такая взаимосвязь процессов называется корреляцией (рис. 16.27).

Рис. 16.27. Возможное движение фитогормонов, обусловливающее апикальное доминирование. А. В присутствии верхушечной почки. Б. После ее удаления.

16.3.4. Опадение

Опадение — это физиологическое отделение определенных органов у растений; обычно опадают листья, плоды, а также неоплод отворенные цветки. При этом в основании опадающего органа, в так называемой отделительной зоне, происходит растворение межклеточного вещества (срединных пластинок), связывающего живые клетки, у которых иногда параллельно разрушаются и стенки. В результате образуется отделительный слой (рис. 16.28). Окончательное сбрасывание органа происходит тогда, когда механически порвутся проводящие пучки, обычно это бывает при порывах ветра. Под отделительным слоем формируется защитный слой, препятствующий высыханию тканей и проникновению в них инфекции; иными словами, он «запечатывает» проводящие пучки растения. У деревянистых видов защитный слой опробковевший: он представляет собой часть ткани, образуемой пробковым камбием (феллогеном), т. е. часть перидермы (разд. 22.4).

Рис. 16.28. Отделительная зона листа. А. Во время его опадения. Б. После опадения.

Опадение листьев с листопадных деревьев и кустарников в зоне умеренного климата обычно связано с приближением зимы, а в тропиках — с наступлением сухого сезона. В обоих случаях это явление резко снижает потребность растения в воде, поскольку главным органом, который теряет воду в результате транспирации, являются листья. (Холодной зимой почвенная вода становится труднодоступной, так как по крайней мере периодически превращается в лед.) У вечнозеленых растений листья опадают и заменяются новыми постепенно в течение всего года; при этом они обычно видоизменяются таким образом, чтобы уменьшить потерю влаги.

Было установлено, что с приближением листопада в листьях подавляется синтез ауксинов. На рис. 16.29 показано влияние этих фитогормонов на опадение листьев. Примечательно, что когда формирование отделительного слоя уже началось, ауксины, по-видимому, ускоряют его.

Рис. 16.29. Влияние ауксина (ИУК) на опадение черешка. Удаление листовой пластинки приводит к опадению черешка. ИУК компенсирует действие отсутствующей листовой пластинки.

Абсцизовая кислота (АБК) выступает в роли антагониста ауксинов, стимулируя опадение некоторых плодов. В незрелых семенах синтезируются ауксины, но по мере созревания семян синтез ауксинов в них угасает, а синтез АБК может усиливаться. Например, в развивающихся плодах хлопчатника отмечено два пика ее концентрации. Первый совпадает с «июньским» опадением завязей, когда происходит их естественное прореживание на растениях. На этой стадии высокие уровни АБК наблюдаются только в сбрасываемых зеленых плодиках. Второй пик совпадает с созреванием семян в коробочках.

Сомнительно, чтобы АБК вызывала еще и опадение листьев. Ее высокие концентрации в этом плане эффективны, но, возможно, они лишь стимулируют образование этилена. Последний накапливается в стареющих листьях и созревающих плодах, причем обработка им всегда стимулирует опадение закончивших развитие органов. В листьях некоторых листопадных кустарников и деревьев в предзимний период происходит синтез АБК (раздел 16.5.1), но, возможно, это необходимо только для индукции покоя почек.

Сбрасывание органов имеет огромное значение для садоводства, поскольку с ним связан сбор урожая. Это находит свое отражение в том, как применяются ауксины и АБК на практике (об этом мы уже говорили в начале главы).

Некоторые данные о сбрасывании неоплодотворенных цветков обсуждаются в следующем разделе.

16.3.5. Рост пыльцевой трубки, завязывание и развитие плодов, партенокарпия

Прорастающие пыльцевые зерна сами по себе являются богатым источником ауксинов и обычно стимулируют их образование в тканях столбика и завязи. Эти фитогормоны необходимы для «завязывания плодов», т. е. сохранения на растении завязей после их оплодотворения. Если оплодотворения не произошло, то цветки обычно опадают. После оплодотворения в завязи и зреющих семенах продолжается синтез ауксинов, которые стимулируют развитие плода.

В природе образование плодов без оплодотворения, а, следовательно, без семян (или, с «пустыми» семенами без зародыша) наблюдается редко. Это явление, называемое партенокарпией, чаще отмечается у культурных растений, в частности у бананов, ананасов и бессемянных сортов винограда и апельсинов. В их завязях накапливаются необычайно большие количества ауксинов. Партенокарпию иногда можно индуцировать искусственно, обработав этими фитогормонами такие, например, культуры, как томаты, тыкву или перец. Легко вызвать также образование бессемянных плодов гороха. На некоторые растения, например томат, такое же действие оказывают гиббереллины, причем они способны индуцировать партенокарпию и у ряда видов, которые не реагируют на ауксиновые обработки (вишня, абрикос, персик и др.). Развивающиеся семена — богатый источник не только ауксинов и гиббереллинов, но и цитокининов (разд. 16.2.7). Эти стимуляторы роста связаны главным образом с формированием зародыша и накоплением запасных питательных веществ в семени, а иногда и в околоплоднике (стенке плода), куда они поступают из других частей растения.

Созревание плодов представляет собой в сущности процесс их старения и у многих видов сопровождается вспышкой в них дыхательной активности, называемой климактерическим подъемом дыхания. Эта вспышка связана с образованием этилена. О том, какую роль играют этилен и АБК в опадении плодов, мы уже говорили в разд. 16.3.4.