БИОЛОГИЯ Том 2 - руководство по общей биологии - 2004

17. КООРДИНАЦИЯ И РЕГУЛЯЦИЯ У ЖИВОТНЫХ

17.6. Эндокринная система

Эндокринная система образована главным образом железами внутренней секреции, которые называются также эндокринными (от греч. éndon — внутри, krinō — отделяю). Железа представляет собой структуру, выделяющую специфическое вещество (секрет) или вещества. В организме человека и животных различают два типа желез: экзокринные и эндокринные. Экзокринные железы (от греч. éxō — снаружи), или железы внешней секреции, снабжены протоками. Примером таких желез могут служить потовые железы, расположенные в глубине кожи и выделяющие свой секрет (пот) на ее поверхность. Эндокринные железы характеризуются следующими признаками:

1) они секретируют вещества, называемые гормонами;

2) у них нет протоков, и гормоны выделяются непосредственно в кровь;

3) они обильно снабжаются кровью, т. е. пронизаны сравнительно большим числом кровеносных сосудов.

Некоторые железы сочетают эндокринные и экзокринные функции, например поджелудочная железа, секретирующая, помимо гормонов инсулина и глюкагона, поджелудочный сок с пищеварительными ферментами, попадающий по протоку в двенадцатиперстную кишку.

Гормон — это химический посредник, обладающий следующими свойствами:

1) он переносится по кровеносному руслу;

2) он действует на органы-мишени, удаленные от места его синтеза;

3) он связывается с рецепторными молекулами мишеней благодаря своему точному структурному соответствию им (как ключ подходит к замку), т. е. действует высокоспецифично;

4) он представлен относительно небольшой растворимой органической молекулой;

5) он эффективен в низкой концентрации.

Эндокринная и нервная системы действуют координированно, поддерживая постоянство внутренней среды (гомеостаз) внутри организма. Сравнение этих двух систем проводится в табл. 17.1. Как будет показано ниже, важную роль в нервно-эндокринном взаимодействии играет гипоталамус, а точнее — гипоталамо-гипофизарная система (см. также разд. 17.2.4). Несмотря на очевидные различия, обе системы сходны в том, что для взаимодействия клеток используют химические посредники. Полагают, что обе системы возникли и развивались параллельно по мере того, как множились потребности в коммуникации между различными частями организма в связи с увеличением его размеров и сложности. В обоих случаях главная функция этих систем заключается в координации и контроле жизненно важных физиологических процессов.

Важнейшие эндокринные железы человека показаны на рис. 17.46, а их гормоны и эффекты перечислены в табл. 17.9.

Рис. 17.46. Расположение основных эндокринных желез в теле человека.

Таблица 17.9. Основные эндокринные железы человека, их функции и регулирующие секрецию факторы

17.6.1. Механизм действия гормонов

Как показано в табл. 17.10, гормоны позвоночных по своей химической природе можно разделить на четыре группы: 1) пептиды и белки; 2) производные аминов (например, тирозина); 3) стероиды и 4) жирные кислоты.

Таблица 17.10. Химическая природа основных гормонов человека

Высвобождение гормонов

Ниже перечислены механизмы, регулирующие высвобождение гормонов эндокринными железами:

1. Присутствие специфического метаболита в крови. Например, избыток в ней глюкозы, вызывает секрецию поджелудочной железой инсулина, который снижает уровень глюкозы в крови.

2. Присутствие в крови другого гормона. Например, многие гормоны, выделяемые передней долей гипофиза, представляют собой «тропины», т. е. стимулируют секрецию гормонов другими эндокринными железами.

3. Стимуляция со стороны симпатической нервной системы. Например, в ответ на нервные импульсы, возникающие в стрессовых ситуациях, мозговое вещество надпочечников начинает выделять адреналин и норадреналин.

Отрицательная обратная связь

В первых двух описанных выше случаях время и количество выделяемого гормона регулируются по принципу обратной связи, как правило отрицательной («чем меньше — тем больше» и наоборот). Такой контроль подробно рассмотрен в разд. 17.6.4 на примере функции тироксина.

Каскадный эффект

Высвобождение гормонов в ответ на присутствие в крови другого гормона обычно контролируется гипоталамусом и гипофизом, и конечный эффект часто может быть результатом секреции трех различных гормонов. Хороший пример — выделение кортизола с участием АКТГ, схематически представленное на рис. 17.47. Такой механизм, известный как каскадный эффект, важен тем, что действие небольшого количества «пускового» гормона усиливается на каждой стадии, приводя к существенным изменениям конечного органа-мишени. Так, кортизол на рис. 17.47 является антистрессовым фактором, секретируемым наружной частью (корой) надпочечников. Он относится к так называемым глюкокортикоидам, повышающим, в частности, уровень сахара в крови, когда от организма требуются повышенные энергозатраты (см. также разд. 17.6.5).

Рис. 17.47. Пример каскадного эффекта при регуляции превращения глюкозы в гликоген посредством высвобождения АКТГ-рилизинг-фактора (кортиколиберина). Общее «усиление» в данном случае — в 56 000 раз (данные из: Bradley, 1976).

Действие на клетки-мишени

Каждый гормон высокоспецифичен и действует только на определенные клетки-мишени, несущие на своей поверхности соответствующие белковые рецепторы. У клеток, не являющихся мишенями для данного гормона, таких рецепторов нет, и поэтому гормон не оказывает на них влияния. Связавшись со своим рецептором, гормон может изменить работу разных структур клетки- мишени. Это прежде всего: 1) клеточная мембрана; 2) встроенные в нее ферменты (механизм второго посредника); 3) гены.

Ниже приводятся примеры таких эффектов.

КЛЕТОЧНАЯ МЕМБРАНА. Один из эффектов инсулина — усиление поглощения клетками глюкозы — обусловлен тем, что гормон, связавшись с рецепторами, повышает проницаемость клеточной мембраны для глюкозы. Адреналин действует на гладкомышечные клетки, открывая или закрывая их натриевые, калиевые или те и другие каналы, что изменяет мембранный потенциал и в результате стимулирует сокращение или расслабление.

МЕХАНИЗМ ВТОРОГО ПОСРВДНИКА. Адреналин и многие пептидные гормоны, связавшись с рецепторами наружной мембраны, не могут проникнуть в клетку, однако они вызывают высвобождение внутрь клетки «второго посредника», который запускает там соответствующую серию ферментативных реакций, приводящих к нужному эффекту. Во многих случаях роль второго посредника играет нуклеотид циклический аденозинмонофосфат (цАМФ), механизм действия которого в упрощенном виде показан на рис. 17.48. Когда гормон связывается с рецепторным белком, происходит активация этого белка, и он становится ферментом аденилатциклазой, катализирующей превращение АТФ в цАМФ. В принципе цАМФ может инициировать весьма широкий спектр ответов в зависимости от того, в какой клетке он образовался.

Рис. 17.48. Упрощенная схема, на которой показано, как адреналин стимулирует высвобождение глюкозы из клетки печени. Активация мембранной аденилатциклазы ведет к образованию цАМФ, активирующего ферментные системы, которые в конечном итоге обеспечивают расщепление (фосфоролиз) гликогена до глюкозы. Глюкоза диффундирует из клетки в кровь.

Так, в случае адреналина цАМФ активирует фермент протеинкиназу, а тот в свою очередь другой фермент — фосфорилазу, превращающий гликоген в фосфорилированную глюкозу. Конечный эффект адреналина в данной ситуации — высвобождение глюкозы из клетки. На каждом этапе этого процесса происходит усиление действия: всего лишь несколько молекул аденилатциклазы необходимо для активации многих молекул протеинкиназы и т. д. Это еще один пример каскадного эффекта.

К другим гормонам, использующим в качестве второго посредника цАМФ, относятся АДГ (разд. 17.6.2 и 20.6), ТСГ (разд. 17.6.4), АКТГ (разд. 17.6.5), глюкагон (разд. 17.6.6), ЛГ и ФСГ (разд. 21.7.4 и 21.7.6) и большая часть либеринов гипоталамуса.

ГЕНЫ. Стероидные гормоны (половые гормоны и гормоны, секретируемые корой надпочечников) проходят через наружную мембрану клеток-мишеней и связываются с рецепторным белком в цитоплазме. Образовавшийся комплекс проникает в клеточное ядро, где гормон действует непосредственно на хромосомы, «включая» определенные гены, т. е. запуская их транскрипцию — синтез информационной РНК (мРНК). Эта РНК выходит в цитоплазму, где происходит ее трансляция, т. е. синтез новых белков, например ферментов, выполняющих специфические функции. Гормон тироксин, проникая в клетку, связывается непосредственно с рецепторными белками в составе хромосом, что приводит к аналогичному эффекту.