БИОЛОГИЯ Том 2 - руководство по общей биологии - 2004

17. КООРДИНАЦИЯ И РЕГУЛЯЦИЯ У ЖИВОТНЫХ

17.8. Врожденное поведение

Врожденные формы поведения составляют не одну какую-то четко отграниченную категорию, а скорее разнородную совокупность реакций, наследуемых вместе со специфическими нервными или цитоплазматическими связями у многоклеточных или одноклеточных организмов соответственно. Благодаря существованию таких «встроенных» связей данный раздражитель всегда будет вызывать одинаковый ответ. Эти формы поведения развивались и совершенствовались на протяжении многих поколений путем отбора, иными словами, они являются адаптивными, т. е. способствуют выживанию вида. Другая важная особенность врожденного поведения — то, что оно обеспечивает экономное использование нервных путей у многоклеточных животных, так как не требует обработки информации высшими отделами нервной системы.

Существует градация сложности врожденных поведенческих реакций, отражающая сложность нервных путей, участвующих в организации тех или иных действий. К врожденным формам поведения относятся биоориентация (таксисы и кинезы), безусловные рефлексы и инстинкты. Последние могут быть иногда крайне сложными и включают биологические ритмы, территориальное поведение, ухаживание, спаривание, агрессию, альтруизм, социальную иерархию и социальную организацию. У растений любая форма поведения является врожденной.

Таксисы

Таксис — это направленное движение всего организма в ответ на внешний раздражитель, или сигнал. Такое движение может осуществляться по направлению к раздражителю (положительный таксис), от него (отрицательный таксис) или под определенным углом по отношению к раздражителю. Кроме того, таксисы классифицируют в соответствии с природой сигнала (свет, звук ит. п.). Некоторые типы таксисов приведены в табл. 16.2. Способность двигаться под определенным углом, задаваемым сигналом, бывает нередко поразительной. Известно, например, что определенные виды муравьев находят дорогу к своему муравейнику, ориентируясь по Солнцу. Другие организмы ориентируются в пространстве таким образом, чтобы какая-то сторона тела (обычно спинная) всегда находилась сверху (спинная реакция на свет); подобная реакция наблюдается, скажем, у камбалообразных, которые в ходе индивидуального развития существенно меняют свою симметрию.

Многие организмы определяют направление на источник сигнала, двигая из стороны в сторону головой, на которой находятся главные органы чувств. Это явление, называемое клинотаксисом, позволяет воспринимать раздражитель с помощью рецепторов, расположенных на голове симметрично, например фоторецепторов. Если одинаково стимулируются оба рецептора, то организм будет двигаться вперед приблизительно по прямой линии. Этот тип поведения можно наблюдать у плоского червя планарии (Planaria), движущейся по направлению к источнику пищи (положительный хемотаксис), или у личинок падальной мухи, движущихся от источника света (отрицательный фототаксис). Полагают, что во всех случаях клинотаксиса необходимо достаточно частое возбуждение рецепторов на обеих сторонах тела, чтобы «мозг» все время получал информацию, так как долговременной памяти у этих организмов нет.

Кинезы

Кинез — это ненаправленная двигательная реакция, при которой скорость движения зависит от интенсивности раздражителя, а не от направления его действия. Например, щупальца гидры (Hydra) в поисках пищи медленно движутся в разных направлениях, но если в непосредственной близости от гидры поместить слюну, глутатион или дафний, то щупальца начинают двигаться быстрее.

Кинез и таксис можно наблюдать в описанном ниже опыте с мокрицами, запущенными в «проблемную камеру» (так называется установка, в которой у животного возможны несколько вариантов поведенческого ответа на предлагаемый раздражитель).

Опыт 17.1. Изучение ориентации у мокриц с использованием простой проблемной камеры

Материалы и оборудование

Старые колготки

Две чашки Петри (без крышек)

Клей

Горячий металлический прут

Вата

Безводный хлорид кальция

Лейкопластырь

10 мокриц

Пластилин

Методика

1. Вырежьте из старых колготок кружок диаметром 10 см, натяните его на чашку Петри диаметром 8,5 см и приклейте, удерживая ткань на месте резинкой, пока клей не высохнет.

2. В дне этой чашки с помощью горячего металлического прута проплавьте отверстие диаметром около 1 см.

3. Дно второй чашки Петри разделите пополам «барьером» из пластилина длиной 8,5 см, высотой 1,4 см и шириной 0,5 см.

4. В одну половину этой чашки положите намоченную водой вату, а в другую — гранулы безводного хлорида кальция.

5. Прикрепите лейкопластырем чашку, подготовленную по пунктам (1—2), к чашке, подготовленной по пунктам (3—4), как показано на рис. 17.57.

Рис. 17.57. Прибор для изучения ориентации у мокриц.

6. Через отверстие в верхней чашке запустите в камеру 10 мокриц. С интервалом в 1 мин записывайте общее число животных и число активных особей в каждой половине камеры в таблицу типа табл. 17.15.

Таблица 17.15. Образец составления таблицы по результатам опыта 17.1

	Влажная среда		Сухая среда
Время, мин	общее число мокриц	число активных мокриц	общее число мокриц	число активных мокриц	число активных мокриц на сухой половине, %
0	4	1	6	4	40%
1	5	2	5	5	50%
2		и т. д.		и т. д.
3 — — —
20

7. Спустя 20 мин постройте графики зависимости числа мокриц в каждой половине камеры от времени.

8. Рассчитайте процентную долю активных мокриц на сухой половине для каждого учетного момента и постройте график зависимости этой величины от времени.

9. Объясните полученные результаты, исходя из представления о кинезах и таксисах.

Простые опыты такого типа позволяют изучить реакции организма на условия среды, соответствующие крайним значениям изучаемой переменной. Проявлением таксиса в таком случае будет предпочтение животными определенной среды. Например, мокрицы в описанном эксперименте, где они могут выбирать высокую или низкую влажность, скапливаются в большем числе во влажной половине, проявляя таким образом положительный гидротаксис. В более сложных опытах с использованием сочетания разных по природе раздражителей можно выяснить, какой из них доминирует, т. е. определяет конечную реакцию.

Регистрируя активность мокриц, в каждой половине камеры, скажем, через 20 с, мы могли изучать кинез. Результаты такого исследования показывают, что сразу после помещения в камеру на границу двух участков с разными условиями одни мокрицы беспорядочно ползают, а другие остаются неподвижными. Однако вскоре все мокрицы начинают двигаться, причем скорость их движения всегда больше на сухой половине. Эту повышенную подвижность на сухой половине, носящую, видимо, беспорядочный характер, можно понять, как попытку найти оптимальные условия, и когда мокрицы находят такие условия, их подвижность уменьшается. Такие реакции служат примером ортокинеза. Во влажной половине камеры мокрицы движутся медленнее и в результате, как правило, скапливаются именно здесь. Предпочтение влажной камеры указывает на положительный таксис по отношению к влажности.

Характер ориентационного поведения не запрограммирован жестко и может меняться в зависимости от различных факторов, например от степени голода, жажды, освещенности, температуры и влажности среды.

17.8.1. Безусловные рефлексы у позвоночных

Простой, или безусловный, рефлекс — это непроизвольная стереотипная реакция части организма на данный раздражитель. Она определяется врожденными нейронными связями, образующими рефлекторные дуги, которые проходят через спинной и(или) головной мозг. Их структура и функция описаны в разд. 17.2.

В поведенческом плане простые спинномозговые (спинальные) рефлексы представляют собой либо сгибательные движения, приводящие к отдергиванию конечности от причиняющего боль раздражителя, либо реакции на растяжение, поддерживающие позу и равновесие. И те, и другие действия в своей основе непроизвольны и чаще всего не требуют координации и интеграции помимо той, которая осуществляется на уровне спинного мозга. Однако реакции обоих типов могут модифицироваться под влиянием головного мозга в зависимости от обстоятельств и прошлого опыта. Когда это происходит, врожденные и приобретенные поведенческие реакции накладываются друг на друга, и рефлекс уже будет называться условным (см. табл. 17.16). Многие безусловные рефлексы, замыкающиеся в головном мозге, тоже могут стать условными, как, например, моргание в ответ на внезапное резкое движение перед глазами.

Таблица 17.16. Основные типы научения согласно классификации, предложенной Торпом (Thorp, 1963)

Тип научения	Характеристика поведения
Привыкание	Многократное повторение раздражителя, не сочетающегося с поощрением или наказанием (подкреплением), приводит к угасанию реакции на него, например птицы перестают бояться пугала, т. е. научаются не обращать на него внимания. Это имеет важное значение при формировании поведения у молодых животных — помогает им распознавать несущественные для выживания (нейтральные) элементы окружающей среды (движения предметов, вызванные ветром, тень от облаков, движение волн и т. п.). Привыкание — результат изменений в нервной системе, а не форма сенсорной адаптации, поскольку новое поведение сохраняет устойчивость и впоследствии никогда уже не вызывает реакции
	Выявлен в исследованиях И. П. Павлова, проводившихся на собаках. Метод состоял в выработке условного рефлекса слюноотделения, когда животное начинает реагировать не только на безусловный раздражитель (вид пищи), но и на новый условный раздражитель (удары метронома), который предъявлялся собаке в сочетании с безусловным раздражителем. Животное научается связывать безусловные раздражители с условными, и давать ответ на любой из них. Например, птицы не едят черно-оранжевых гусениц бабочек-геликонид, узнав на собственном опыте (см. следующий пункт), что они неприятны на вкус, но точно так же птицы избегают есть всех похожих по окраске гусениц, даже если они вполне съедобны
	Выявлено в исследованиях Скиннера, проведенных на голубях. Всякий раз, когда птица производила определенное действие, ее за это вознаграждали (положительное подкрепление) или «наказывали» (отрицательное подкрепление). Сочетание данного действия с наградой или наказанием соответственно повышает или уменьшает вероятность повторения этого действия в дальнейшем. Эффективность такого научения, как и в случае классического условного рефлекса, повышается при проведении ряда повторных опытов. Это было показано в исследованиях на каракатицах
Латентное научение	Не все формы поведения бывают направлены на удовлетворение непосредственных физиологических потребностей или получение вознаграждения. Иногда животные исследуют новую обстановку и получают информацию, которая может пригодиться или даже приобрести жизненно важное значение в дальнейшем. Например, хорошее знание окрестностей норы может помочь мыши скрыться от хищника, тогда как в момент приобретения этого знания оно, казалось, не имело никакой ценности. По- видимому, к этой категории можно отнести и усвоение в природе видоспецифической песни зябликом (разд. 17.8.2)
Инсайт («озарение»)	Вероятно, инсайт — это высшая форма научения. Он не является непосредственным результатом научения методом проб и ошибок, а, по-видимому, основан на информации, полученной ранее при других обстоятельствах. Возможен инсайт лишь при достаточном развитии интеллектуальных способностей. Примером могут служить наблюдения Келера над шимпанзе: в клетке, где сидела обезьяна, высоко под потолком подвешивали бананы, которые она достать не могла. Одновременно в клетку помещали деревянные ящики. Животное быстро «соображало», что для выполнения задачи надо поставить друг на друга несколько ящиков и забраться на них. Наблюдения показали, что этим действиям предшествовал некоторый период «размышления». Правильное решение в данном случае облегчалось предшествующими играми с ящиками (т. е. латентным научением)
Импринтинг (запечатление)	Простая специализированная форма научения, проявляющаяся во время критического (чувствительного) периода первых дней жизни животного. Приобретенное поведение становится относительно стойким и с трудом поддается изменению. Импринтинг состоит в том, что в мозге молодых животных запечатлевается образ другого индивидуума, обычно родителя или какого-то крупного объекта и создается особая «привязанность» к нему. Этот феномен описал Лоренц. Он наблюдал, как только что вылупившиеся гусята и утята, лишенные матери, следовали за ним по пятам, принимая его за мать. Так же ведут себя выкормленные из бутылки ягнята, что может оказывать глубокое и не всегда желательное влияние на всю последующую жизнь животного, затрудняя установление нормальных взаимоотношений с другими особями своего вида. В. природе адаптивная роль импринтинга очевидна: потомство стремится держаться рядом с родителями, быстро перенимая у них навыки, необходимые для выживания, например умение летать, и знакомясь с особенностями окружающей среды (например, для лососей это может быть «запах» реки, в которой они вывелись и куда они возвратятся для нереста).