БИОЛОГИЯ Том 2 - руководство по общей биологии - 2004

17. КООРДИНАЦИЯ И РЕГУЛЯЦИЯ У ЖИВОТНЫХ

17.8. Врожденное поведение

17.8.5. Биологические ритмы

Многие формы поведения проявляются с регулярной последовательностью и служат одним из проявлений биологических ритмов (биоритмов). Хорошо известны такие примеры, как периоды ухаживания и гнездования у птиц весной или перелеты определенных видов в теплые края осенью. Интервалы между периодами активности могут варьировать в пределах от нескольких минут до нескольких лет в зависимости от вида животного. Например, многощетинковый червь пескожил морской (Arenicola marina), живущий в U-образных норках в илистом или песчаном дне, каждые 6—7 мин высовывает из норки головной конец и совершает движения, связанные с питанием. Эта ритмичная активность не имеет никаких явных внешних или внутренних физиологических мотивационных стимулов и, по-видимому, регулируется только «биологическими часами» — механизмом, который в данном случае зависит от водителя ритма (пейсмекера). Такой водитель ритма находится в надглоточном нервном узле и периодически посылает сигналы по всему телу червя вдоль брюшной нервной цепочки.

Ритмы, задаваемые внутренним пейсмекером, называются эндогенными в отличие от экзогенных, которые регулируются внешними факторами. Если не считать таких случаев, как цикл питания пескожила, подавляющая часть биологических ритмов являются смешанными, т. е. частично эндогенными и частично экзогенными.

Во многих случаях главным внешним фактором, регулирующим ритмичную активность, служит фотопериод, т. е. долгота дня (и ночи). Это единственный надежный показатель смены времен года, по которому можно «сверять» биологические часы. Точная природа часов неизвестна, хотя несомненно, что здесь действует какой-то физиологический механизм, который может включать как нервные, так и эндокринные компоненты. Влияние фотопериода широко изучалось на млекопитающих, птицах и насекомых. Хотя очевидно, что он играет важную роль в контроле таких видов активности, как подготовка к спячке у млекопитающих, миграции у птиц и диапауза у насекомых, это не единственный внешний фактор, регулирующий биологические ритмы. На активность ряда видов влияют и лунные ритмы. Например, многощетинковый червь палоло, обитающий в южной части Тихого океана, спаривается по всему своему ареалу только один день в году — в третью четверть луны после середины октября, в среднем — 2 ноября. Влияние лунных ритмов на приливы хорошо известно, и эти два экзогенных фактора тесно связаны с поведением двукрылого насекомого Clunio maritimus. Его личинки питаются красными водорослями, которые обнажаются только в самый сильный — сизигийный — отлив два раза в лунный месяц. В природных условиях имаго выходят из куколок, спариваются и откладывают яйца в течение всего 2 ч, когда эта полоска литорали свободна от воды, после чего погибают. В лаборатории при искусственном фотопериоде 12 ч свет/12 ч темнота массовое появление взрослых особей продолжалось с интервалами около 15 дней, что свидетельствует о наличии эндогенных часов, запрограммированных примерно на половинный лунный цикл сизигийных отливов, равный 14,8 суток.

Поведение многих насекомых, ведущих полностью наземный образ жизни, по-видимому, регулируется эндогенными ритмами, синхронизированными со сменой дня и ночи. Например мухи дрозофилы (Drosophila) выходят из куколок на рассвете, а тараканы наиболее активны сразу после заката и непосредственно перед восходом. Эти биологические ритмы с периодом примерно 24 ч называются околосуточными, или циркадианными (от лат. circa — около, dies — день), Изучение активности тараканов рода Periplaneta при двух режимах освещения (12 ч свет/12 ч темнота в течение 10 суток, а в последующие 10 суток полная темнота) показало, что при втором режиме активность животных ограничивалась временем, приблизительно совпадающим с периодом активности после наступления темноты при первом режиме. Результаты этих наблюдений, приведенные на рис. 17.60, означают, что циркадианный ритм сохраняется даже в отсутствие каких-либо внешних временных сигналов, хотя начало активности изо дня в день слегка варьирует. Это подтверждает представление о том, что околосуточные ритмы контролируются каким-то эндогенным механизмом — биологическими часами, ход которых настраивается экзогенными факторами.

Рис. 17.60. Результаты регистрации активности тараканов в течение 20 сут. Первые 10 сут тараканов содержали при 12-часовом дне и 12-часовой ночи. Затем насекомых содержали в полной темноте. Черные области соответствуют времени и продолжительности «вспышек» их активности в разные сутки.

Полагают, что циркадианные ритмы имеют многообразное адаптивное значение, специфичное для каждого вида и, в частности, связанное с ориентацией. Рыбы, морские черепахи, птицы и некоторые насекомые, мигрирующие на большие расстояния, используют в качестве компаса Солнце и звезды. Другие животные, например медоносные пчелы, муравьи и раки бокоплавы, используют Солнце в качестве ориентира при возвращении домой и в поисках пищи. Однако ориентация по Солнцу и Луне надежна только в том случае, если животное способно каким-то образом определять время, чтобы учитывать суточные перемещения этих небесных тел. Примером ситуации, когда присущий человеку физиологический циркадианный ритм отклоняется от естественного чередования дня и ночи, может служить «сдвиг фаз», с которым все чаще приходится сталкиваться пассажирам дальних авиалиний.