БИОЛОГИЯ Том 2 - руководство по общей биологии - 2004

17. КООРДИНАЦИЯ И РЕГУЛЯЦИЯ У ЖИВОТНЫХ

17.8. Врожденное поведение

17.8.8. Агрессивное (агонистическое) поведение

Агрессия — это комплекс поведенческих реакций, включающий угрожающие позы, ритуальные атаки, а иногда и физическое нападение на других особей, которое, однако, не имеет отношения к хищничеству. Обычно все эти действия бывают направлены против представителей того же вида и выполняют различные функции, такие как захват и охрана территории, пищи, полового партнера или потомства, а также установление ранга в социальной иерархии.

Слово «агрессия» вызывает определенные эмоции и наводит на мысль об ожесточенных схватках внутри групп животных, поэтому, пожалуй, предпочтительнее было бы слово «агонизм». Агонистическое поведение играет адаптивную роль, так как способствует установлению выгодных для вида в целом взаимоотношений между особями, ослабляя внутривидовые конфликты. У большинства видов «агрессивность» выражается в ритуальных поединках, демонстрации силы и в угрожающих позах, легко распознаваемых всеми особями данного вида. Например, млекопитающие, имеющие рога (олени, американские лоси, горные альпийские козлы и серны), устраивают «турниры», которые разыгрываются по определенным «правилам». Партнеры лишь сталкиваются рогами и никогда не используют их для удара в незащищенный и легко ранимый бок соперника. Сиамская бойцовая рыбка (Betta splendens) принимает угрожающие позы, поворачиваясь «лицом» к противнику и отводя в стороны жаберные крышки; при этом ее кажущиеся размеры увеличиваются (рис. 17.65).

Рис. 17.65. Демонстрация у сиамской бойцовой рыбки. A, Б. Рыбки не демонстрируют своей агрессивности. B, Г. Угрожающие позы: жаберные крышки (ж) и плавники оттопырены, что создает впечатление, будто рыбка имеет большие размеры. (Из Hinde R.A., 1970, по Simpson, 1968.)

Угрозы, выражаемые двумя особями в агонистической конфликтной ситуации, всегда завершаются тем, что одна из них (обычно более слабая) признает свое поражение и выходит из поединка, принимая позу подчинения или умиротворения соперника. У собак и волков умиротворяющая поза выражается в том, что животное ложится на спину или подставляет победителю свое горло.

Во время внутривидовых стычек животные обычно избегают применять против представителей того же вида свое наиболее эффективное «оружие». Например, жирафы, выясняя отношения друг с другом, используют шеи и короткие тупые рожки, тогда как хищника они могут убить сильным ударом копыта.

Чтобы агонистические поведенческие реакции были наиболее эффективны, они должны быть стереотипными для каждого вида. Тинберген четко продемонстрировал это в опытах на трехиглых колюшках. В одной серии опытов он показал, что угрожающая поза самца эффективна только в том случае, если он находится в горизонтальном положении с оттопыренными грудными плавниками и поднятыми колючками. Отпугивающий эффект сохранится, даже если поместить такую агрессивную особь в горизонтальную пробирку, но если повернуть пробирку вертикально, то другие колюшки не будут обращать никакого внимания на угрожающую позу самца (рис. 17.66).

Рис. 17.66. А. Типичная угрожающая поза самца трех- иглой колюшки. Б. Если сосуд с рыбой ориентирован вертикально, то эффект угрожающей демонстрации ослабевает. (По Tinbergen N., 1951.)

В другой серии опытов Тинберген показал, что агонистическое поведение самцов колюшек, защищающих свою территорию, индуцируется релизером, в роли которого может выступать объект любой формы, если его нижняя сторона окрашена в красный цвет. Эти фигуры действуют как модели самца колюшки, у которого в брачный сезон краснеет брюшко и которого владелец участка считает потенциальным соперником (рис. 17.67).

Рис. 17.67. Модели, использованные в качестве сигналов для агрессивного поведения самцов колюшки, охраняющих свою территорию. А. Точная модель самца, не имеющего красного брюшка, не вызывает агрессивной реакции. Б—Д. Модели самцов, далекие по форме от колюшки, но окрашенные снизу в красный цвет, вызывают у самца агрессивную реакцию. (По Tinbergen, 1951.)

В условиях стресса, например в конфликтных ситуациях или во время ухаживания и спаривания, животные могут совершать какие-то малозначащие действия, не имеющие отношения к данной ситуации. Это явление носит название смещенной активности. Она возникает в тех случаях, когда при наличии сильной мотивации два разных стимула действуют в противоположных направлениях. Например, одна из двух птиц, участвующих в территориальном конфликте, оказавшись перед выбором «драться или бежать», вдруг начинает собирать травинки, т. е. заниматься деятельностью, связанной с устройством гнезда. Такая реакция как бы дает выход сдерживаемому возбуждению. У человека многие действия в определенных условиях тоже можно рассматривать как смещенную активность (например, постукивание по столу пальцами, покусывание ногтей, оправление одежды и т. п.) Сходная форма поведения называется «вакуумной активностью» или переадресовкой реакции и наблюдается в тех случаях, когда при наличии сильной мотивации разрешить ее невозможно из-за отсутствия адекватного объекта. Тогда возникает нормальная реакция, но направленная не по адресу и служащая лишь для уменьшения внутреннего напряжения; например, не в силах напасть на соперника, животное может «срывать злобу» на любом оказавшемся рядом сородиче.