БИОЛОГИЯ Том 2 - руководство по общей биологии - 2004

18. ОПОРНО-ДВИГАТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА ЖИВОТНЫХ

18.3. Анатомическое строение скелета млекопитающих (на примере кролика)

18.3.3. Скелет конечностей

Пояса конечностей

Пояса конечностей обеспечивают причленение конечностей к осевому скелету. Шириной плечевого пояса определяется расстояние между передними конечностями, а тазового — между задними. От этого зависит и устойчивость животного. Некоторые участки поясов специально приспособлены для прикрепления к ним мышц или сочленения с костями конечностей.

ПЛЕЧЕВОЙ ПОЯС. Плечевой пояс представлен двумя самостоятельными лопатками и ключицами. Он не срастается с осевым скелетом, а присоединяется к нему с помощью связок и мышц. Это обеспечивает подвижность и самого плечевого пояса, и передних конечностей в разных плоскостях и под самыми разными углами. Плечевой пояс достаточно прочен и способен выдерживать основную массу тела, когда четвероногое животное стоит неподвижно; он также амортизирует удар в момент приземления животного после прыжка.

Лопатка — это плоская треугольная кость, прилегающая к боковой или задней (у человека) поверхности грудной клетки (рис. 18.4 и 18.10, А). На ее верхушке есть углубление — суставная впадина для сочленения с головкой плечевой кости при помощи шаровидного сустава. По наружной поверхности лопатки тянется ость — гребень, на свободном конце которого рядом с суставной впадиной находятся два отростка — акромион (плечевой отросток) и метакромион; к ним прикрепляются мышцы. Клювовидный отросток представляет собой рудимент небольшой кости — коракоида, — которая срослась с лопаткой над суставной впадиной.

Ключицы у разных млекопитающих различаются по форме и размерам. У человека они хорошо развиты. Ключица сочленяется одним концом с акромионом, а другим — с грудиной. К ней прикрепляются мышцы; она участвует в сложных движениях рук. У человека ее удаление не приводит к серьезным последствиям. Еще меньше она важна для четвероногих зверей, и ее размеры у них значительно меньше. У птиц ключицы срастаются, образуя так называемую «вилочку».

Рис. 18.10. А. Левая лопатка кролика. Б. Вид снизу Тазовый пояс кролика (вид с брюшной стороны). Обратите внимание на то, каким образом подвздошная кость срастается с крестцом.

18.1. Какие преимущества дает млекопитающим подвижное присоединение плечевого пояса к позвоночнику?

ТАЗОВЫЙ ПОЯС. У млекопитающих три кости одной стороны (подвздошная, седалищная и лобковая) (рис. 18.4), срастаются в единую безымянную кость. Подвздошные кости срастаются с крестцом. На наружных краях тазовых костей имеется по углублению — вертлужной впадине, которые служат для образования шаровидных суставов с головками бедренных костей (рис. 18.10, Б). Выше вертлужной впадины находится подвздошная кость, а на дорсальной стороне последней имеется большой гребень, к которому прикрепляются мышцы бедра.

Между седалищной и лобковой костями находится большое запирательное отверстие. Оно затянуто плотной неэластичной соединительнотканной перепонкой, в которой есть лишь небольшое отверстие для кровеносных сосудов и нервов, идущих к задним (нижним) конечностям. Эта перепонка тоже служит местом прикрепления мышц. Такое строение может быть адаптацией, направленной на уменьшение массы тазового пояса, а значит, и нагрузки на задние конечности.

На вентральной поверхности заметна граница двух половин тазового пояса — лобковое сращение (симфиз). Эластичный хрящ в этой области позволяет отверстию таза увеличиваться при родах.

Конечности

Принцип построения задних и передних конечностей у всех млекопитающих одинаков. В основе лежит план пятипалой конечности, которая, как видно из названия, оканчивается пятью пальцами (рис. 18.11). Однако у разных животных в связи с адаптацией к разному образу жизни встречается множество вариантов этого типа строения. Иногда в процессе эволюции число пальцев уменьшалось (разд. 26.7).

Рис. 18.11. Пятипалая конечность позвоночных.

ПЕРЕДНЯЯ КОНЕЧНОСТЬ. Верхний отдел передней конечности образован одной плечевой костью. Ее проксимальный конец — головка, — входя в суставную впадину лопатки, образует шаровидный сустав, который позволяет совершать самые различные движения. Рядом с головкой находятся два шероховатых отростка — большой и малый бугорки, между которыми расположена биципитальная борозда (борозда двуглавой мышцы — бицепса), по которой проходит сухожилие бицепса. На дистальном конце плечевой кости, находится округлый мыщелок для соединения с лучевой костью и выемка с блоковидной сочленовной поверхностью для сочленения с локтевой костью. У кролика на плечевой кости прямо над сочленовной поверхностью имеется отверстие для прохождения нерва и кровеносных сосудов. У человека такого отверстия нет. На передней поверхности проксимального отдела плечевой кости заметен дельтовидный гребень (рис. 18.12, А).

Расположенный ниже отдел передней конечности — предплечье — состоит из двух костей — локтевой и лучевой. Локтевая кость более длинная. На ее проксимальном конце имеется блоковидная вырезка, которая сочленяется с плечевой костью. Над локтевым суставом локтевая кость продолжается в виде локтевого отростка. Эта структура очень важна: она ограничивает движение предплечья после того, как передняя конечность уже выпрямлена; благодаря этому предотвращается вывих. На передней поверхности плечевой кости над локтевым суставом имеется лучевая (венечная) ямка, в которую входит конец лучевой кости при сгибании конечности (рис. 18.12, Б).

Рис. 18.12. А. Левая плечевая кость кролика (вид спереди и сзади) Б. Лучевая и локтевая кости кролика (вид сбоку).

Лучевая кость уплощена, слегка изогнута и имеет более простое строение. У человека она соединяется с локтевой костью нежестко, и мышцы могут вращать их относительно друг друга, что позволяет поворачивать ладонь вверх и вниз, значительно повышая тем самым возможность совершать тонкие манипуляции руками. У кролика обе кости жестко соединены друг с другом; его кисть не обладает такой подвижностью и всегда повернута тыльной стороной вверх. Это, однако, не следует рассматривать как недостаток, поскольку такое положение оказывается наиболее удобным при рытье и беге.

Дистальные концы локтевой и лучевой костей сочленяются с несколькими костями, образующими запястье. Кости запястья в свою очередь соединяются с удлиненными костями пясти, к которым причленяются пять пальцев. Первый, обращенный внутрь палец состоит из двух фаланг, а остальные пальцы — из трех.

ЗАДНИЕ КОНЕЧНОСТИ. Верхний отдел задней конечности образован одной бедренной костью. Наверху кость оканчивается круглой головкой, которая входит в вертлужную впадину таза, образуя шаровидный тазобедренный сустав (рис. 18.13, А). Под головкой бедренной кости расположены три отростка — вертелы. Они служат местом прекрепления мышц бедра. На нижнем конце бедра имеются два округлых мыщелка для образования блоковидного коленного сустава с большой берцовой костью. Мыщелки разделены углублением, к которому спереди примыкает коленная чашка.

Голень образована большой и малой берцовыми костями. Два небольших углубления на верхнем конце большой берцовой кости представляют собой сочленовные поверхности коленного сустава (рис. 18.13, Б). Малая берцовая кость в образовании этого сустава не участвует. Это тонкая кость и у кролика она в дистальном отделе сливается с большой берцовой.

У нижних концов большой и малой берцовых костей расположен ряд косточек предплюсны. Две самые большие из них — таранная и пяточная кости — образуют с большой берцовой и малой берцовой костями голеностопный сустав. Кости предплюсны в дистальной части сочленяются с длинными костями плюсны, образующими стопу, а те в свою очередь с фалангами пальцев. Следует отметить, что задние конечности кролика имеют только по четыре пальца.

Рис. 18.13. А. Левая бедренная кость кролика (вид спереди). Б. Левые большая берцовая и малая берцовая кости кролика (вид спереди).