БИОЛОГИЯ Том 2 - руководство по общей биологии - 2004

19. ГОМЕОСТАЗ

19.5. Эндотермные животные

К эндотермным животным относятся ПТИЦЫ и млекопитающие, активность которых сравнительно мало зависит от температуры среды обитания. Чтобы поддерживать температуру тела на постоянном уровне, который обычно выше, чем у окружающего воздуха, необходимы интенсивный метаболизм и эффективные механизмы регуляции теплоотдачи с поверхности тела. Органом, контактирующим с внешней средой и, следовательно, регистрирующим изменения ее температуры, является кожа. Обработка сигналов, поступающих от терморецепторов кожи, происходит в гипоталамусе (одном из отделов головного мозга), который осуществляет терморегуляцию за счет различных метаболических процессов.

19.5.1. Строение кожи

Название кожа относится к наружному покрову позвоночных животных. Это — самый большой орган тела, выполняющий множество различных функций. Строение кожи зависит от систематической принадлежности животного; в общих чертах оно будет рассмотрено здесь на примере человека (рис. 19.11).

Кожа состоит из двух основных слоев — эпидермиса и дермы, или собственно кожи. Под дермой лежит подкожная клетчатка, которая содержит особые жировые клетки, образующие жировую, или адипозную ткань. Толщина слоя подкожной клетчатки варьирует в разных участках тела и у разных людей.

Рис. 19.11. А. Поперечный срез кожи человека. Б. Схема строения участка кожи, показанного на А.

Эпидермис

Клетки эпидермиса отделены от дермы базальной мембраной. Он состоит из многих слоев клеток, образующих многослойный эпителий (разд. 6.3.2). Непосредственно на базальной мембране лежат кубические эпителиальные клетки (разд. 6.3.1), которые образуют так называемый герминативный (ростковый) или мальпигиев слой. За счет повторных митотических делений клеток этого слоя происходит непрерывное обновление клеток эпидермиса. Над ростковым слоем лежит зернистый слой, живые клетки которого уже не делятся и к периферии уплощаются, переходя в наружный слой эпидермиса, называемый роговым. Клетки рогового слоя по мере приближения к поверхности кожи, еще больше уплощаются (плоский эпителий) и начинают синтезировать и накапливать кератин, который делает их водонепроницаемыми. Этот процесс кератинизации называют также ороговением. В конечном итоге ядра в таких клетках исчезают, и они отмирают, практически превращаясь в роговые чешуйки. Толщина рогового слоя больше в тех участках тела, которые подвергаются постоянному сильному трению, например на выпуклостях ладоней и стоп. В целом эпидермис представляет собой тонкий, полупрозрачный, прочный, эластичный, водонепроницаемый покров с многочисленными порами (отверстиями выводных протоков потовых желез) и устьями волосяных фолликуллов. Самый наружный слой ороговевших эпителиальных клеток непрерывно слущивается в результате трения.

У многих позвоночных роговой слой может модифицироваться, образуя такие структуры, как ногти, когти, копыта, рога, чешуи, перья и волосы. Главным компонентом всех этих структур является белок кератин.

Дерма

Дерма состоит из плотной массы соединительной ткани, содержащей эластические волокна, кровеносные капилляры, лимфатические сосуды, мышечные и нервные волокна, сенсорные клетки, хроматофоры (пигментные клетки), потовые и сальные железы, а также волосяные фолликулы.

Волосяные фолликулы представляют собой впячивания эпидермиса. В основании фолликула находится соединительнотканный корень волоса, или волосяной сосочек, богатый кровеносными капиллярами, из которого развивается стержень волоса. Волос состоит из кубовидных эпителиальных клеток, которые ороговевают в результате накопления в них кератина. Корковый слой волоса содержит различные количества пигмента меланина, определяющего цвет волос. Мозговое вещество волоса содержит пузырьки воздуха. С возрастом по мере увеличения количества этих пузырьков и снижения синтеза меланина волосы седеют. Кровеносные капилляры обеспечивают снабжение растущего волоса питательными веществами и удаление продуктов обмена. Верхняя часть волоса выходит за поверхность эпидермиса; она остается эластичной и не смачивается благодаря маслянистому секрету сальных желез, открывающихся в волосяной фолликул. Этот секрет содержит жирные кислоты, воска и стероиды и распределяется по волосу и поверхности кожи, защищая фолликулы от пыли и микроорганизмов и образуя на коже тонкий водонепроницаемый слой. Этот слой препятствует не только потере воды с поверхности кожи, но и ее проникновению через кожу внутрь организма.

К основанию волосяного фолликула прикреплена гладкая мышца, идущая от базальной мембраны. При сокращении таких мышц уменьшается наклон волос по отношению к коже, что увеличивает толщину неподвижного слоя воздуха над ее поверхностью. Это используется как один из способов терморегуляции, а также как поведенческая реакция на опасность у некоторых позвоночных. Когда волосы «встают дыбом», видимые размеры тела как бы увеличиваются, и этого может оказаться достаточно, чтобы отпугнуть возможного врага.

Потовые железы представляют собой закрученные клубочком трубчатые железы, расположенные в дерме и соединенные протоком с порой на поверхности кожи. У человека они имеются на всей поверхности тела, но у некоторых млекопитающих встречаются только на определенных его участках, например на подушечках лап. У птиц эти железы отсутствуют. Секреторная активность желез регулируется симпатическими нервными волокнами и заключается в выведении на поверхность кожи воды, солей и мочевины, доставляемых многочисленными капиллярами. Различают два типа потовых желез — эккриновые (мерокриновые) и апокриновые. Первых намного больше (у человека их насчитывается приблизительно 2,5 млн.) и находятся они на большей части тела. Апокриновые железы сосредоточены в подмышечных впадинах, вокруг сосков, на лобке, ладонях и ступнях и вокруг анального отверстия. Железы выделяют лишенную запаха жидкость, которая, позднее может приобретать неприятный запах из-за деятельности бактерий. Некоторые соединения цинка и алюминия подавляют активность потовых желез и убивают бактерий. Эти вещества вводятся в состав антиперспирантов и дезодорантов.

Кровеносные капилляры в дерме очень многочисленны и снабжают кровью все имеющиеся в ней структуры. Многие капилляры образуют петли с артериовенозными анастомозами (рис. 19.12), что позволяет изменять кровоснабжение поверхности тела. Это один из механизмов терморегуляции, описанных в разд. 19.5.3.

Рис. 19.12. Механизм регуляции кровотока в коже. А. Распределение кровотока, снижающее потери тепла. Сужение артериол уменьшает капиллярный кровоток. В кожу поступает лишь столько крови, сколько необходимо для поддержания ее жизнеспособности. Большая часть крови, притекающей из глубины тела, минует кожу, проходя через артериовенозный анастомоз, благодаря чему уменьшается теплоотдача. Б. Распределение кровотока, повышающее потерю тепла. Расширение артериол усиливает поток крови через капилляры. Под давлением притекающей к ним крови капилляры расширяются. Кровь утрачивает тепло за счет излучения, конвекции и теплопроводности. Кроме того, увеличивается кровоснабжение потовых желез, в результате чего усиливается потоотделение.

Мотонейроны иннервируют мышцы и железы дермы, а сенсорные нейроны передают в центральную нервную систему нервные импульсы от многочисленных рецепторов, находящихся в коже. Эти рецепторы воспринимают тепло и холод (терморецепторы), прикосновение, давление и вибрацию (механорецепторы), боль (ноцицепторы) и, возможно, близкие к ней раздражения типа зуда и щекотки. Некоторые рецепторы имеют очень простое строение и состоят из свободных нервных окончаний, тогда как другие, например тельца Пачини (рис. 17.32), устроены довольно сложно.