БИОЛОГИЯ Том 2 - руководство по общей биологии - 2004

19. ГОМЕОСТАЗ

19.5. Эндотермные животные

19.5.4. Тепловой баланс и роль гипоталамуса

Если в течение некоторого периода времени температура тела остается постоянной, то, следовательно, количество тепла, которое получает организм из разных источников, равно количеству тепла, которое он отдает в окружающую среду.

Эндотермные животные способны вырабатывать достаточное количество тепла и регулировать теплоотдачу (рис. 19.14), поэтому равенство прихода и расхода тепла у них всегда сохраняется. Это свойство носит название гомойотермии. Как уже говорилось в начале этой главы, любой механизм, имеющий вход и выход, для поддержания своей стабильности должен располагать блоком управления (см. рис. 19.1).

Рис. 19.14. Схема энергообмена между телом лошади (температура 38 °С) и окружающей средой в жаркий солнечный день при температуре воздуха 30 °С. Штриховыми линиями показана передача тепла путем излучения.

У млекопитающих высоко развитая способность к терморегуляции связана со специфическими рецепторами, различными эффекторами и крайне чувствительным центром управления в гипоталамусе — одном из отделов головного мозга (см. рис. 17.24). Этот центр следит за температурой протекающей через него крови, т. е. внутренней температурой тела (разд. 19.3.7). Чтобы гипоталамус мог контролировать температуру внутренних областей тела (как у эндотермных животных), он должен также получать информацию об изменениях температуры окружающей среды. Без такой системы «раннего оповещения» организм мог бы потерять слишком много тепла (или перегреться), не успев перестроить свою работу в соответствии с новыми условиями. Эту информацию гипоталамус получает от периферических терморецепторов. Они воспринимают изменения наружной температуры и посылают нервные импульсы в гипоталамус еще до того, как изменится температура внутренних областей тела. Известно два типа терморецепторов — тепловые и холодовые. Импульсы от них распространяются не только в гипоталамус, но и в соматосенсорную область коры больших полушарий, где формируется субъективное ощущение тепла или холода в зависимости от интенсивности стимуляции, ее продолжительности и числа возбужденных рецепторов. Подсчитано, что у человека имеется примерно 150 000 холодовых рецепторов и 16 000 тепловых. Они позволяют организму быстро и точно перестраиваться в направлении, необходимом для поддержания постоянной внутренней температуры. С точки зрения теории управления эти рецепторы действуют как детекторы внешнего возмущения, «предсказывающие» вероятное изменение температуры тела. Вместе с тем факторы, изменяющие внутреннюю температуру, например повышение интенсивности метаболизма при физической нагрузке или болезнь, будут непосредственно влиять на терморецепторы в самом гипоталамусе. В большинстве случаев в поддержании постоянной температуры тела участвуют и периферические и гипоталамические терморецепторы одновременно.

Центры теплосбережения и теплоотдачи

Изучение терморегуляторной активности гипоталамуса показало, что в нем имеются два различных центра терморегуляции, один из которых обеспечивает теплопродукцию, а второй — теплоотдачу. Их функции перечислены в табл. 19.1. Развернутые схемы терморегуляции приведены на рис. 19.15 и 19.16.

Таблица 19.1. Функции центров теплоотдачи и теплопродукции, расположенных соответственно в переднем и заднем отделах гипоталамуса и оказывающих противоположные действия

Центр теплоотдачи

Центр теплопродукции

Активируется повышением температуры в гипоталамусе

Активируется нервными импульсами от периферических холодовых рецепторов или понижением температуры в гипоталамусе

Вызывает расширение сосудов, что усиливает теплоотдачу через кожу путем излучения, конвекции и проведения

Вызывает сужение сосудов, что снижает теплоотдачу через кожу путем радиации, конвекции и проведения

Усиливает потоотделение и тепловую одышку

Снижает потоотделение и тепловую одышку

Снижает метаболическую активность

Усиливает метаболическую активность, вызывая дрожь и повышенную секрецию тироксина и адреналина

Уменьшает толщину слоя неподвижного воздуха за счет опускания волос или перьев

Увеличивает толщину слоя неподвижного воздуха за счет поднятия волос или перьев

Рис. 19.15. Схема рефлекторной регуляции температуры тела у млекопитающих, включающая гипоталамус, кожу и температуру крови.

Рис. 19.16. Физиологические механизмы гомеостатической регуляции температуры тела человека. Человек может поддерживать температуру тела на постоянном уровне с помощью поведенческих реакций, например в зависимости от обстоятельств одеваясь теплее или легче, съеживаясь в холод, чтобы уменьшить поверхность контакта с окружающей средой или, наоборот, распрямляясь и обмахиваясь в жару.

Лихорадка

При некоторых заболеваниях температура тела повышается в результате того, что гипоталамический «термостат» временно оказывается настроенным на более высокую температуру. Предполагается, что такую перенастройку гипоталамуса вызывают определенные вещества, называемые пирогенами, к числу которых относятся токсины патогенных микробов и вещества, выделяемые одним из типов лейкоцитов — нейтрофилами. Повышенная температура стимулирует защитные реакции организма и способствует разрушению патогенных факторов. Жаропонижающие (антипиретические) средства, например аспирин и парацетамол (ацетаминофен), понижают заданное значение температурной настройки и снимают тягостные симптомы лихорадочного состояния, но при этом, вероятно, замедляют нормальные защитные реакции. Однако в случаях чрезмерно высокой температуры эти лекарственные препараты оказываются необходимыми, так как позволяют предотвратить необратимые изменения в тканях, в первую очередь в тканях головного мозга.

19.6. Развитие лихорадочного состояния часто сопровождается дрожью и ощущением холода (ознобом). Объясните эти симптомы на основе представлений о механизмах терморегуляции.