БИОЛОГИЯ Том 2 - руководство по общей биологии - 2004

13. ТРАНСПОРТ У РАСТЕНИЙ

13.3. Транспирация и движение воды по листьям

13.3.3. Вакуолярный транспорт

В этом случае вода движется из вакуоли одной клетки в вакуоль соседней через симпласт и апопласт, и, следовательно, через тонопласты и плазмалеммы, за счет осмоса (рис. 13.8, Б). Градиент водного потенциала при этом устанавливается следующим образом.

Вода испаряется с поверхности мезофилльных клеток в межклетники, главным образом в относительно обширные дыхательные полости под устьицами. Если взять в качестве примера клетку 1 на рис. 13.8, А, то потеря ею воды приведет к падению ее гидростатического и, следовательно, водного потенциалов. (Для простоты допустим, что сначала вся система была в состоянии равновесия, т. е. этот потенциал был повсюду одинаков.) Теперь же у клетки 2 он станет относительно выше, и вода устремится из нее по градиенту в клетку 1. Это приведет к снижению водного потенциала клетки 2 относительно клетки 3. Так в листе создается градиент водного потенциала на всем пути от сосудов ксилемы с ее более высоким водным потенциалом до клеток мезофилла, потенциал которых гораздо ниже. Вода в такой системе движется за счет осмоса. Хотя мы и описываем этот транспорт как ступенчатый, важно помнить, что градиент водного потенциала, который создается в листе, на самом деле непрерывен и вода равномерно течет по градиенту, подобно тому, как жидкость движется по фитилю.

Иногда создается неверное представление, что вода движется в листе по градиенту осмотического потенциала. Однако, хотя градиент водного потенциала существует, данных, которые позволили бы предположить, что осмотический потенциал в соответствующих клетках сильно различается, нет. Транспирационный ток поддерживается прежде всего за счет разности гидростатических потенциалов: потеря клеткой даже небольшого количества воды гораздо сильнее влияет на тургорное давление, чем на концентрацию растворенных веществ. То же самое можно сказать о корне (разд. 13.5), в котором есть градиенты водного и гидростатического потенциалов, но не всегда существуют градиенты осмотического потенциала.