БИОЛОГИЯ Том 3 - руководство по общей биологии - 2004

27. МЕХАНИЗМЫ ВИДООБРАЗОВАНИЯ

27.4. Искусственный отбор

Человек с самых ранних времен своей цивилизации применяет искусственный отбор при разведении животных и растений. Дарвин воспользовался данными по искусственному отбору, чтобы объяснить возможный механизм изменения видов, происходящего в природных популяциях, т. е. естественного отбора. Искусственный отбор основан на изоляции природных популяций и избирательном скрещивании организмов, обладающих признаками, желательными для человека. Отбор герефордской и абердин-ангусской пород крупного рогатого скота велся на количество и качество мяса, а гернзейской и джерсейской пород — на молочность. Овцы гемпширской и суффолкской пород быстро созревают и дают хорошее мясо, но они менее выносливы и менее активны в поисках пищи, чем шевиотские или шотландские черномордые овцы. Эти примеры показывают, что в одной породе невозможно объединить все признаки, необходимые для максимального экономического эффекта в любых условиях, так что программы селекции часто разрабатывают таким образом, чтобы улучшить количественно и качественно главный ценный признак данной породы.

При искусственном отборе человек создает направленное селективное давление, которое ведет к изменениям частот аллелей или генотипов в популяции. Это — эволюционный механизм, приводящий к созданию новых пород, линий, сортов, рас и подвидов. Генофонды всех этих групп изолированы, но они сохраняют основную генную и хромосомную структуру, характерную для вида, к которому они все еще принадлежат.

27.4.1. Инбридинг

Инбридинг состоит в избирательном скрещивании между близкородственными организмами, например между потомками от одних и тех же родительских особей, с целью распространения особенно желательных признаков. Инбридинг очень часто применяют при разведении таких животных, как кошки и собаки. Прежде животноводы использовали инбридинг для получения пород крупного рогатого скота, свиней, домашней птицы и овец, дающих соответственно много молока, мяса, яиц и шерсти, но по причинам, излагаемым ниже, инбридинг не находит теперь широкого применения.

Длительный инбридинг может привести к снижению плодовитости, что создает особенно серьезные проблемы в животноводстве. Интенсивный инбридинг снижает изменчивость генома (сумма всех аллелей данного индивидуума), повышая число гомозиготных генотипов за счет гетерозиготных. Для того чтобы преодолеть эти проблемы, животноводы после нескольких поколений инбридинга прибегают к аутбридингу. Например, владелец молочной фермы может проводить случку своего быка с коровами из последовательных поколений собственного стада для получения высокоудойных пород. Однако еще до того как фермер обнаружит у своего скота признаки ослабления устойчивости к заболеваниям и снижения плодовитости, он приводит для случки другого быка или искусственно осеменяет коров спермой, приобретенной в животноводческом центре. Таким образом, он вводит в стадо новые аллели и повышает гетерозиготность скрещивающейся популяции.

27.4.2. Аутбридинг

Аутбридинг особенно полезен в растениеводстве, однако его все шире используют в коммерческом производстве мяса, яиц и шерсти. Этот метод состоит в скрещивании особей из генетически различных популяций. Аутбридинг обычно производят между представителями различных сортов или линий, а у некоторых растений между близкородственными видами. Потомков от таких скрещиваний называют гибридами, и они превосходят по ряду признаков обе родительские формы — явление, называемое гибридной мощностью или гетерозисом. Гибриды, получаемые при скрещивании гомозиготных родительских линий из различных популяций, называют гибридами F₁; они превосходят родительские формы по величине и количеству плодов, устойчивости к заболеваниям и скорости созревания. В случае кукурузы гибридизация привела к повышению урожая зерна у гибридов F₁ до 250% по сравнению с родительскими линиями (рис. 27.5). При двойной гибридизации гибриды, полученные от скрещивания двух инбредных линий, скрещивают между собой. Качество початков и урожайность таких гибридов с избытком окупают расходы, связанные с двухгодичной программой скрещиваний (рис. 27.6).

Рис. 27.5. Пример гибридной мощности. А. Две родительские линии кукурузы (слева — материнская; справа — отцовская) и гибридная кукуруза (в середине), полученная в результате скрещивания между ними. Б. Початки этих родительских линий (вверху) и гибрида (внизу). (Фотографии D. F. Jones, Connecticut Agricultural Experiment Station.)

Рис. 27.6. Фенотипы, образовавшиеся при двойной гибридизации кукурузы. Растения на правой стороне — результат скрещивания между гибридами инбредных линий (слева).

Увеличение мощности растений обусловлено повышением гетерозиготности в результате смещения генов. Например, если каждая гомозиготная родительская особь может обладать только некоторыми доминантными аллелями, определяющими мощный рост, то полученная при скрещивании гетерозигота может содержать все доминантные аллели, как показано на рис. 27.7.

Рис. 27.7. Простое генетическое объяснение увеличения мощности у гибридов F₁.

Повышение мощности у некоторых сортов может быть обусловлено не просто увеличением числа доминантных аллелей, но и каким-то взаимодействием между определенными сочетаниями аллелей в гетерозиготе.

При продолжительном инбридинге гибридов F₁ их мощность понижается по мере возрастания доли гомозигот (рис. 27.8).

Иногда гибридизация может сопровождаться изменением числа хромосом (хромосомные мутации) — явление, называемое полиплоидией, которое может привести к возникновению новых видов. Один такой пример описан в разд. 24.9.2.

Рис. 27.8. Растения кукурузы из восьми последовательных поколений. 1 — исходный гибрид. У растений 2—8 можно видеть постепенную утрату гибридной мощности. В трех последних поколениях, достигших гомозиготности, утрата мощности замедлилась (Фотографии D. F. Jones, Connecticut Agricultural Experiment Station).

27.4.3. Искусственный отбор у человека

Достигнутые за последнее время успехи в изучении структуры гена, генетического кода, механизмов наследственности в дородовой диагностике генетических дефектов создали возможности для закрепления или элиминации некоторых признаков у человека. Евгеника давно уже занимается проблемой «улучшения человеческого рода» путем избирательного подбора партнеров при зачатии детей. Это весьма волнующая тема, вызывающая всевозможные возражения. Олдос Хаксли в своем романе «Дивный новый мир», опубликованном в 1932 г., описал воображаемое время, когда евгеника достигнет вершины своих возможностей и будет создавать индивидуумов в соответствии с потребностями общества. Подобные идеи противоречат морали любого общества, ставящего на первое место свободу и права личности; однако можно привести немало аргументов в пользу ограниченного применения в этой области некоторых достижений генетики. В медицине получает все большее признание генетическое консультирование, когда супругам, в роду которых имеются генетические аномалии, разъясняют, с каким риском сопряжено для них рождение детей. С помощью уравнения Харди—Вайнберга можно вычислить частоту носителей таких нарушений метаболизма, какфенилкетонурия, или таких болезней крови, как талассемия, серповидноклеточная анемия или гемофилия. Носителям генов того или иного из этих заболеваний следует разъяснять, какова для них вероятность вступления в брак с другим носителем тех же генов, и каковы шансы на то, что их дети в этом случае окажутся больными. В таких формах профилактическая медицина дает советы, а не диктует требования. Любые успехи науки, позволяющие уменьшить страдания, следует приветствовать. Такой подход становится опасным лишь в том случае, если им злоупотребляют.