БИОЛОГИЯ Том 3 - руководство по общей биологии - 2004

20. ЭКСКРЕЦИЯ И ОСМОРЕГУЛЯЦИЯ

20.6. Осморегуляция, антидиуретический гормон и образование концентрированной или разбавленной мочи

Относительно стабильное осмотическое давление крови поддерживается за счет баланса между поступлением воды с питьем и пищей и потерей воды с выдыхаемым воздухом, потом, калом и мочой, как показано на рис. 20.9. Однако за тонкую регуляцию осмотического давления ответствен в основном антидиуретический гормон (АДГ). Образование больших количеств разведенной мочи называют диурезом. Тогда противоположное явление можно назвать антидиурезом. Антидиуретический эффект АДГ заключается в сокращении объемов образуемой мочи и, соответственно, повышении концентрации в ней растворенных веществ. АДГ представляет собой пептид (табл. 17.10); иногда его называют также вазопрессином.

Этот гормон образуется гипоталамусом и транспортируется оттуда в заднюю долю гипофиза путем нейросекреции, которая рассмотрена в разд. 17.6.2.

При недостаточном потреблении воды, сильном потоотделении или после приема большого количества соли крайне чувствительные осморецепторы в гипоталамусе регистрируют повышение осмотического давления крови. Возникают нервные импульсы, которые передаются в заднюю долю гипофиза и вызывают высвобождение АДГ. С кровотоком гормон достигает почек, где повышает водопроницаемость дистальных извитых канальцев и собирательных трубочек. Это достигается благодаря увеличению числа водных каналов в мембранах их клеток. Водные каналы по аналогии с ионными представляют собой белки-переносчики. Они синтезируются внутри клетки, запасаются в мембранах мелких пузырьков комплекса Гольджи и накапливаются в цитоплазме. Связываясь со специфическими рецепторами на поверхности клетки, АДГ с участием цАМФ (системы второго посредника, описанной в разд. 17.6.1 и 17.6.2) стимулирует слияние этих пузырьков с плазмалеммой. Когда секреция АДГ прекращается, процесс идет в обратную сторону — путем эндоцитоза пузырьки с белками-переносчиками поглощаются клеткой и хранятся там до следующей «команды», подаваемой АДГ.

Увеличение числа водных каналов приводит к усиленному осмотическому оттоку воды из просвета нефрона в тканевую жидкость коркового и мозгового вещества почки, что снижает объем мочи и делает ее более концентрированной (рис. 20.26). Затем вода уносится кровотоком.

Рис. 20.26. Схема, иллюстрирующая влияние антидиуретического гормона (АДГ) на водопроницаемость дистального извитого канальца и собирательной трубочки.

АДГ повышает также проницаемость собирательной трубочки для мочевины, которая диффундирует из мочи в тканевую жидкость мозгового вещества. В результате здесь повышается осмолярность, что усиливает отток воды из тонкого сегмента нисходящего колена петли Генле.

После приема большого количества воды, напротив, осмотическое давление крови снижается и секреция АДГ прекращается. Стенки дистального извитого канальца и собирательной трубочки становятся непроницаемыми для воды, реабсорбция воды при прохождении фильтра через мозговое вещество уменьшается и, как следствие, выводится большой объем гипотонической мочи (рис. 20.26).

В табл. 20.5 суммированы процессы участвующие в регуляции водного баланса, а на рис. 20.27 дана общая схема взаимодействий, регулирующих водный и солевой баланс. В гипоталамусе находится также «центр жажды». Когда осмолярность крови очень высока (осмотический потенциал сильно отрицательный), этот центр стимулирует потребность в питье.

При недостаточности АДГ возникает заболевание, называемое несахарным диабетом, при котором выделяются очень большие количества гипотонической мочи. Потерю жидкости с мочой приходится компенсировать обильным питьем.

Таблица 20.5. Изменения, вызываемые антидиуретическим гормоном (АДГ) в эпителии дистального извитого канальца и собирательной трубочки

Рис. 20.27. Общая схема регуляции осмотического потенциала плазмы.