БИОЛОГИЯ Том 3 - руководство по общей биологии - 2004

20. ЭКСКРЕЦИЯ И ОСМОРЕГУЛЯЦИЯ

20.2. Азотистые экскреты и окружающая среда

Азотистые продукты, подлежащие экскреции, образуются при расщеплении белков, нуклеиновых кислот и лишних аминокислот. Первый продукт разрушения аминокислот — аммиак. Он образуется путем отщепления от аминокислоты аминогруппы в реакции дезаминирования (разд. 20.4). Аммиак может выделяться прямо в окружающую среду или превращаться в азотистые соединения — мочевину или мочевую кислоту (рис. 20.1). Конкретно природа выделяемого продукта определяется главным образом доступностью для организма воды (т. е. средой его обитания) и степенью регуляции ее потерь организмом (табл. 20.1).

Рис. 20.1. Химическая структура трех важнейших азотистых экскретов.

Таблица 20.1. Связь между экскретируемыми продуктами и типом местообитания гетеротрофов различных групп

Организмы

Экскреты

Местообитания

Простейшие

Аммиак

Водные

Наземные насекомые

Мочевая кислота

Наземные

Пресноводные костистые рыбы

Аммиак

Водные

Морские костистые рыбы

Мочевина, триметиламиноксид

Водные

Птицы

Мочевая кислота

Наземные

Млекопитающие

Мочевина

Наземные

Существует определенная корреляция между природой выводимого вещества и средой обитания животного:

Экскрет

Животные

Аммиак

Водные (запасать воду не нужно)

Мочевина

Водные/Сухопутные

Мочевая кислота

Сухопутные

20.2.1. Аммиак

Главный источник аммиака — дезаминирование избыточных аминокислот. Аммиак крайне токсичен и должен быстро удаляться из организма. Поскольку он хорошо растворим в воде, быстрый и безопасный способ его удаления — разведение в большом объеме воды. Это легко и эффективно осуществляют организмы, обитающие в пресных водоемах. У большинства водных организмов (от простейших до амфибий) аммиак благодаря своей высокой растворимости быстро выделяется в виде аммонийных ионов (NH4+), не успевая достичь токсичной концентрации.

У морских и сухопутных организмов ситуация сложнее. Поскольку запасы воды у них ограничены, на разведение и выведение конечных продуктов метаболизма они тратят минимальное ее количество. Табл. 20.1 показывает, что в таких условиях у животных появились альтернативные способы экскреции азотистых продуктов. К ним относятся многочисленные анатомические, биохимические, физиологические и поведенческие механизмы, позволяющие выделять эти соединения в окружающую среду без нарушения водного баланса организма.

20.2.2. Мочевина

Мочевина образуется в печени, как описано в разд. 20.4. Она гораздо менее токсична, чем аммиак, и является главным азотистым экскретом у млекопитающих. Ее выделение описано в разд. 20.5.

20.2.3. Мочевая кислота

Мочевая кислота и ее соли — идеальные азотистые экскреты для наземных животных, в первую очередь для живущих на суше насекомых и птиц, откладывающих клейдоические яйца. Эти экскреты сочетают в себе высокое содержание азота с низкой токсичностью и слабой растворимостью. Мочевая кислота и ее соли могут храниться в клетках, тканях и органах, не оказывая никаких токсических или вредных осморегуляторных эффектов и для их экскреции требуется минимальное количество воды. При увеличении содержания мочевой кислоты в тканях она выпадает в виде твердого осадка. Детали ее экскреции описаны в разд. 20.3.3. Человек выделяет небольшие количества мочевой кислоты, причем она образуется только при расщеплении нуклеиновых кислот, но не белков, со скоростью приблизительно 1 г/сут.