БИОЛОГИЯ Том 3 - руководство по общей биологии - 2004

20. ЭКСКРЕЦИЯ И ОСМОРЕГУЛЯЦИЯ

20.2. Азотистые экскреты и окружающая среда

Азотистые продукты, подлежащие экскреции, образуются при расщеплении белков, нуклеиновых кислот и лишних аминокислот. Первый продукт разрушения аминокислот — аммиак. Он образуется путем отщепления от аминокислоты аминогруппы в реакции дезаминирования (разд. 20.4). Аммиак может выделяться прямо в окружающую среду или превращаться в азотистые соединения — мочевину или мочевую кислоту (рис. 20.1). Конкретно природа выделяемого продукта определяется главным образом доступностью для организма воды (т. е. средой его обитания) и степенью регуляции ее потерь организмом (табл. 20.1).

Рис. 20.1. Химическая структура трех важнейших азотистых экскретов.

Таблица 20.1. Связь между экскретируемыми продуктами и типом местообитания гетеротрофов различных групп

Существует определенная корреляция между природой выводимого вещества и средой обитания животного:

20.2.1. Аммиак

Главный источник аммиака — дезаминирование избыточных аминокислот. Аммиак крайне токсичен и должен быстро удаляться из организма. Поскольку он хорошо растворим в воде, быстрый и безопасный способ его удаления — разведение в большом объеме воды. Это легко и эффективно осуществляют организмы, обитающие в пресных водоемах. У большинства водных организмов (от простейших до амфибий) аммиак благодаря своей высокой растворимости быстро выделяется в виде аммонийных ионов (NH₄⁺), не успевая достичь токсичной концентрации.

У морских и сухопутных организмов ситуация сложнее. Поскольку запасы воды у них ограничены, на разведение и выведение конечных продуктов метаболизма они тратят минимальное ее количество. Табл. 20.1 показывает, что в таких условиях у животных появились альтернативные способы экскреции азотистых продуктов. К ним относятся многочисленные анатомические, биохимические, физиологические и поведенческие механизмы, позволяющие выделять эти соединения в окружающую среду без нарушения водного баланса организма.

20.2.2. Мочевина

Мочевина образуется в печени, как описано в разд. 20.4. Она гораздо менее токсична, чем аммиак, и является главным азотистым экскретом у млекопитающих. Ее выделение описано в разд. 20.5.

20.2.3. Мочевая кислота

Мочевая кислота и ее соли — идеальные азотистые экскреты для наземных животных, в первую очередь для живущих на суше насекомых и птиц, откладывающих клейдоические яйца. Эти экскреты сочетают в себе высокое содержание азота с низкой токсичностью и слабой растворимостью. Мочевая кислота и ее соли могут храниться в клетках, тканях и органах, не оказывая никаких токсических или вредных осморегуляторных эффектов и для их экскреции требуется минимальное количество воды. При увеличении содержания мочевой кислоты в тканях она выпадает в виде твердого осадка. Детали ее экскреции описаны в разд. 20.3.3. Человек выделяет небольшие количества мочевой кислоты, причем она образуется только при расщеплении нуклеиновых кислот, но не белков, со скоростью приблизительно 1 г/сут.