БИОЛОГИЯ Том 3 - руководство по общей биологии - 2004

20. ЭКСКРЕЦИЯ И ОСМОРЕГУЛЯЦИЯ

20.10. Водосбережение у растений и водорослей

Ткани растений содержат больше воды, чем ткани животных, и функционирование растительной клетки так же, как и всего растения в целом, зависит от постоянства содержания в ней воды. У растений не существует тех проблем осморегуляции, с которыми встречаются животные, и растения можно рассматривать просто в связи с их местообитанием, подразделив на группы, описанные ниже.

Гидрофиты

Пресноводные растения типа элодеи (Elodea canadensis), урути (Myriophyllum sp.) и кувшинки (Nymphaea) относятся к гидрофитам и меньше сталкиваются с проблемами осморегуляции, чем растения всех остальных типов. В пресной воде растения окружены гипотонической средой, и в сок, содержащийся в вакуолях, вода поступает путем осмоса. Она свободно проходит через клеточную стенку и полупроницаемые плазматическую и вакуолярную мембраны. Когда за счет поглощения воды объем вакуоли увеличивается, в ней создается тургорное давление. Клетка становится тургесцентной, и достигается равновесное состояние, когда водный потенциал в ней повышается до той же величины, что и в окружающей воде (почти нулевой), и поступление воды прекращается (см. разд. 13.1.5).

Галофиты

Многие водоросли живут в морской воде и являются главными автотрофными организмами в прибрежных водах. Распределение водорослей здесь определяется многими факторами, в том числе устойчивостью к воздействию волн и к обезвоживанию во время отлива, а также природой пигментов, участвующих в фотосинтезе. Во всех случаях эти виды способны переносить повышение солености, и главная задача осморегуляции сводится у них к предотвращению потери воды в результате испарения. Самую верхнюю зону морской растительности на укрытых скалистых берегах Британских островов занимает пельвеция желобчатая (Pelvetia canaliculata). Этой водоросли помогают выживать толстые клеточные стенки, мощный слой слизи и ножка в форме желобка. На рис. 20.30 показана скорость потери воды и степень толерантности к обсыханию у четырех видов распространенных у Британских островов морских водорослей, которые располагаются по зонам в зависимости от их способности удерживать воду во время отлива.

Рис. 20.30. Скорость потери воды во время отлива четырьмя видами водорослей, обнаруженных на морском побережье (J. Zaneveld (1937) J. Ecol, 25, 431-468).

Строго говоря, галофитами называются растения, произрастающие на сильно засоленных почвах, например в эстуариях рек и в соленых маршах около морей, где соленость постоянно меняется и может превышать соленость морской воды. Стебли этих растений не всегда находятся в условиях высокой солености, но их корневая система вынуждена переносить повышенную соленость песка и ила, которая создается во время отлива в жаркие ветреные дни. Считалось, что эти растения должны выдерживать периоды «физиологической засухи», когда вода бывает недоступна для тканей из-за гипертоничности среды, окружающей корни. Однако дело, по-видимому, обстоит не так, поскольку большая скорость транспирации и высокое осмотическое давление в клетках корневой системы, обеспечивают поглощение воды из почвы. В эстуариях рек и соленых маршах растет галофит спартина (Spartina). Она имеет обширную систему корневищ, с помощью которой распространяется, и придаточные корни, обеспечивающие ей закрепление в почве и поглощение воды и солей. Другие галофиты, растущие в эстуариях рек и маршах, — более мелкие растения, запасающие воду, когда она имеется в изобилии. Наиболее известные среди них — солерос (Salicornia), свела (Suaeda maritime) и морской портулак (Hаlimione). Некоторые виды, например млечник глаукс морской (Glaux) и спартина, способны регулировать содержание солей в тканях, выделяя их через железы, расположенные по краям листьев.

Мезофиты

Большинство покрытосеменных растений относится к мезофитам и растет в местах, в достаточной мере обеспеченных водой. Эти растения сталкиваются с проблемой потери воды путем испарения со всех надземных частей и имеют ряд морфологических (ксероморфизм) и физиологических особенностей, помогающих им уменьшать эти потери. Из таких особенностей следует упомянуть наличие кутикулы, защищенные устьица, диаметр которых может регулироваться, разнообразную форму листьев, сбрасывание листвы и экологическое распространение, связанное с устойчивостью к обезвоживанию.

Ксерофиты

Ксерофитами называют растения сухих местообитаний, способные переносить продолжительную засуху. Они составляют типичную флору пустынь и полупустынь и весьма обычны на морском побережье и в песчаных дюнах. Некоторые из этих растений переживают периоды экстремальных условий в виде спор и семян, которые после выпадения дождя могут прорастать; новые растения иногда за четыре недели успевают вырасти, зацвести и дать семена (как, например, эшольция калифорнийская, Eschscholtzia), которые пребывают в состоянии покоя до следующего дождливого сезона.

Вместе с тем, есть растения, обладающие разнообразными анатомическими (ксероморфизм) и физиологическими адаптациями, позволяющими им вегетировать в экстремальных засушливых условиях. Большинство ксерофитов Британских островов растет вдоль береговой линии и на песчаных дюнах, например солянка (Salsota) и морская песчанка (Ноnkеnуа), растущие на невысоких песчаных холмах морского побережья. Песчаный пырей (Agropyron) и песколюб (Ammophila; рис. 13.11) — доминирующие растения на молодых дюнах, — обладают обширной системой корневищ с придаточными корнями, позволяющими добывать воду из водоносного слоя ниже песка. Песчаный пырей способен переносить концентрацию соли в песке, в 20 раз большую, чем в морской воде. Оба растения имеют большое значение как пионеры заселения песчаных дюн.

Ксерофиты, растущие в пустынях (рис. 20.31), обладают рядом адаптаций для уменьшения потери воды и для ее запасания. Некоторые из этих адаптаций приведены в табл. 20.7.

Рис. 20.31. Кактус опунция (Opuntia). Это растение пустынь — ксерофит, т. е. оно морфофизиологически адаптировано к засушливым условиям произрастания.

Таблица 20.7. Способы сбережения воды у различных растений