БИОЛОГИЯ Том 3 - руководство по общей биологии - 2004

20. ЭКСКРЕЦИЯ И ОСМОРЕГУЛЯЦИЯ

20.3. Выделение азота и осморегуляция у некоторых животных

20.3.3. Насекомые

Подавляющее большинство насекомых обитает на суше и поэтому проблема предотвращения потерь воды приобретает для них особое значение. С этим связаны следующие адаптации

1. Экзоскелет покрыт водонепроницаемым воскоподобным слоем, снижающим потери воды с поверхности тела.

2. Для газообмена используется только несколько пар небольших отверстий — дыхалец, или стигм, расположенных на определенных сегментах.

3. Расположенные в дыхальцах структуры, напоминающие клапаны, снижают потери воды из трубчатых трахей, которые ведут от дыхалец к внутренним органам (такая дыхательная система описана в разд. 9.4.4).

4. Экскреты представляют собой не жидкие, а полутвердые продукты (см. ниже).

5. Клейдоические яйца, т. е. яйца окруженные относительно водонепроницаемой оболочкой, предотвращающей потери воды зародышем.

Прочный экзоскелет покрыт тонким (0,3 мкм) водонепроницаемым слоем — эпикутикулой. Потери воды предотвращаются благодаря ее молекулярной организации. Слой упорядоченно расположенных липидных молекул покрыт несколькими слоями таких же молекул, но расположенных уже неупорядоченно. Если воскоподобную оболочку нарушить, например поцарапать наждаком, то она теряет водонепроницаемость, испарение усиливается, и насекомому грозит обезвоживание. Интересно, что при нагревании окружающего воздуха интенсивность испарения сначала, до достижения определенной критической температуры, растет медленно (рис. 20.5), а затем увеличивается скачкообразно. Очевидно, при этом пороговом значении нарушается упорядоченная ориентация липидных молекул.

Рис. 20.5. Зависимость потерь воды с поверхности кутикулы таракана от температуры воздуха (треугольники) и от температуры самой кутикулы (кружки). Можно видеть, что эти потери резко увеличиваются при критической температуре — около 29,5 °С.

Некоторые насекомые, живущие в очень сухой среде и потребляющие обезвоженную пищу, способны поглощать воду из воздуха, если его относительная влажность выше определенного уровня, например 90% для личинок мучного хрущака (Tenebrio) и 70% для клещей домашней пыли (Dermatophagoides).

Проблема потери воды с экскретами решается с помощью особых выделительных органов, называемых мальпигиевыми сосудами (трубочками), которые образуют и выводят почти нерастворимый катаболит мочевую кислоту.

Мальпигиевы сосуды — это слепые трубчатые ответвления задней кишки. Они расходятся в брюшке и омываются гемолимфой (кровеносная система насекомых незамкнутая, т. е. «кровь» заполняет полость тела — гемоцель, — непосредственно контактируя со всеми внутренними органами). Число сосудов зависит от вида животного. У некоторых их всего пара, у других — несколько сотен, у кровососущего клопа Rhodnius — четыре (рис. 20.6). Мальпигиевы сосуды осы изображены на рис. 20.7. Они бывают длинными и тонкими или короткими и компактными, но во всех случаях именно они выводят экскреты в заднюю кишку у ее границы со средней.

Рис. 20.6. Схема взаимного расположения мальпигиевых трубочек и пищеварительного тракта у клопа Rhodnius.

Рис. 20.7. Мальпигиевы сосуды у осы. Эти слепые трубчатые ответвления задней кишки представляют собой специализированные выделительные органы.

У мальпигиевых сосудов различают два отдела — верхний сегмент (дальше от кишки), образованный одним слоем клеток, и нижний сегмент. Первый поглощает жидкость из гемолимфы. Когда эта жидкость проходит по сосуду, клетки нижнего сегмента с микроворсинками на его внутренней поверхности поглощают воду и различные соли, в том числе кристаллический осадок мочевой кислоты. Содержимое сосудов выводится в заднюю (прямую) кишку, где смешивается с непереваренными частицами пищи. Ректальные железы, расположенные в стенке прямой кишки, осуществляют обратное всасывание воды из экскрементов и из суспензии мочевой кислоты, и в результате из организма выводятся совершенно сухие экскременты в виде шариков.