БИОЛОГИЯ Том 3 - руководство по общей биологии - 2004

23. НЕПРЕРЫВНОСТЬ ЖИЗНИ

Как было отмечено в начале гл. 5, одно из самых важных положений биологии — концепция клетки как основной единицы структуры и функции всех живых организмов.

Впервые клеточная теория была сформулирована Шлейденом в 1838 г. и Шванном в 1839 г. Рудольф Вирхов расширил ее, провозгласив в 1855 г., что новые клетки образуются только из предсуществующих клеток в результате клеточного деления. Признание непрерывности жизни побудило других ученых второй половины XIX в. заняться исследованием строения клетки и механизмами клеточного деления. Совершенствование гистологических методов и создание микроскопов с более высокой разрешающей способностью позволило выявить важную роль ядра и в особенности заключенных в нем хромосом как структур, обеспечивающих преемственность между последовательными поколениями клеток. В 1879 г. Бовери и Флемминг описали происходящие в ядре события, в результате которых образуются две идентичные клетки, а в 1887 г. Вейсман высказал мысль о том, что гаметы образуются в результате деления какого-то особого типа. Эти два типа деления соответственно носят названия митоза и мейоза. Прежде чем заняться их изучением, полезно познакомиться поближе с хромосомами.

23.1. Хромосомы

23.1.1. Хромосомы и кариотип

Самую важную роль в делении клетки играют хромосомы, обеспечивающие передачу наследственной информации от одного поколения следующему. Такая передача возможна благодаря содержащимся в хромосомах молекулам ДНК. В период между делениями ядра каждая хромосома содержит по одной молекуле ДНК. Перед началом деления рядом с этой молекулой ДНК образуется ее точная копия, так что хромосома превращается в парную структуру, состоящую из двух идентичных молекул ДНК. Эти две части хромосомы называют хроматидами. Каждая хроматида содержит одну из двух идентичных молекул ДНК.

В период между делениями, называемый интерфазой, хромосомы практически неразличимы в световом микроскопе как обособленные структуры, хотя материал, из которого они состоят, окрашивается некоторыми основными красителями и потому назван хроматином. На этой стадии хромосомы представляют собой клубок длинных тонких нитей. Непосредственно перед делением ядра они закручиваются в гораздо более компактные и более интенсивно окрашивающиеся структуры, которые короче, толще и более обособлены друг от друга. На рис. 23.1 представлена фотография хромосом человека в клетке, находящейся на стадии метафазы. Можно видеть, что каждая хромосома состоит из двух хроматид. Хроматиды соединены одна с другой в точке, называемой центромерой, которая может располагаться в любом месте подлине хромосомы (рис. 23.2).

Рис. 23.1. Фотография набора хромосом у человека (мужчины). Каждая хромосома состоит из двуххроматид, соединенных в точке, называемой центромерой. В набор входит 46 хромосом. Обратите внешние на их различную форму и разное расположение центромер.

Каждая клетка организма содержит определенное число хромосом, характерное для данного вида. У человека, как можно видеть на рис. 23.1, оно равно 46. Число хромосом у разных видов сильно варьирует. Например, у плодовой мухи всего 8 хромосом, тогда как у маленькой бабочки Lysandra, обитающей в Испании, оно достигает 380, У кошек 38 хромосом, а у собак 78. У большинства видов в каждой клетке содержится от 12 до 50 хромосом. Единицы наследственности — гены — расположены вдоль хромосом (рис. 23.2), У человека число различных генов достигает почти 100 000 (по последним данным их число существенно меньше).

Рис. 23.2. Упрощенная схема строения хромосомы. На самом деле число генов в хромосоме составляет от нескольких сотен до нескольких тысяч. Размеры генов также варьируют.

Если вырезать хромосомы из фотографии, подобной представленной на рис. 23.1, и разложить в соответствии с их размерами и формой, то обнаружится, что клетка содержит на самом деле пары хромосом; их называют гомологичными хромосомами, потому что они обладают одинаковой структурой. На рис. 23.3 хромосомы расположены гомологичными парами. Такую фотографию называют кариограммой, а весь набор хромосом — кариотипом. На рис. 23.3 изображены 23 пары хромосом. Наличие парных хромосом объясняется тем, что один набор хромосом человек получает от матери через яйцеклетку, а другой — от отца через спермий. При слиянии спермия с яйцеклеткой в процессе оплодотворения образуется зигота, содержащая два набора хромосом.

Среди хромосом, представленных на рис. 23.3, можно видеть одну пару, состоящую из неодинаковых хромосом, обозначенных буквами X и Y. Это половые хромосомы. Мужская, или Y-хромосома, короче женской, или Х-хромосомы; в ней отсутствуют некоторые гены, имеющиеся в женской хромосоме (разд. 24.6). В норме гомологичные хромосомы содержат гены, определяющие одни и те же признаки. Индивидуум, имеющий кариотип, изображенный на рис. 23.3, — мужчина (XY). В кариотипе женщины было бы две Х-хромосомы (XX). На кариограммах иногда можно видеть хромосомные мутации (гл. 24).

Рис. 23.3. Кариограмма человека (мужчины), составленная на основе рис. 23.1. Аутосомы (неполовые хромосомы) разбиты на группы (от А до Ж) по размерам. Половые хромосомы выделены в отдельную группу X — женская, Y — мужская. Клетки человека содержат 22 пары аутосом и одну пару половых хромосом. Гены, содержащиеся в аутосомох, называют аутосомными, а гены, содержащиеся в половых хромосомах, сцепленными с полом.

23.1.2. Гаплоидные и диплоидные клетки

Виды, клетки которых содержат по два набора хромосом, называют диплоидными и обозначают символом 2п. Огромное большинство животных и примерно половина растений — диплоидны, т. е. содержат по два набора хромосом. Клетки некоторых примитивных организмов содержат лишь по одному набору хромосом, и их называют гаплоидными (символ n; см., например, раздел о чередовании поколений в гл. 2). Кроме того, гаплоидны все гаметы. Некоторые организмы, в том числе многие растения, содержат по три и более наборов хромосом; такие организмы называют полиплоидными, однако в этой главе мы их касаться не будем.

Наличие двух наборов хромосом дает два преимущества:

1) возрастает генетическая изменчивость, поскольку каждый индивидуум несет признаки обоих родителей;

2) в случае неполноценности какого-либо гена в одной из двух хромосом, ген, содержащийся в гомологичной хромосоме, может компенсировать этот дефект.

23.1.3. Для чего существуют два способа деления ядра?

К концу XIX в. было обнаружено, что деление ядра осуществляется двумя разными способами. Это совершенно необходимо во всех случаях, когда в жизненном цикле организма имеется стадия полового размножения (рис. 23.4).

Рис. 23.4. Схема жизненного цикла животного.

Развитие всех многоклеточных организмов начинается с одной-единственной клетки. Каждому клеточному делению предшествует деление ядра. Если бы при этом число хромосом в ядре всякий раз уменьшалось вдвое, то в каждой клетке очень скоро осталось бы совсем немного хромосом. Между тем дочерние клетки содержат столько же хромосом, сколько их было в родительских клетках, так что во всех клетках данного организма сохраняется одинаковое число хромосом. Это достигается благодаря делению, известному под названием митоза.

Однако, как показано на рис. 23.4, в жизненном цикле, в котором участвует половое размножение, зигота образуется в результате слияния двух клеток — мужской и женской гамет. Если бы эти клетки содержали по два набора хромосом, то в зиготе и во всех последующих клетках оказалось бы по четыре набора хромосом, и в дальнейшем их число увеличивалось бы в каждом поколении вдвое. Поэтому необходимо, чтобы на какой-то стадии жизненного цикла ядро претерпевало деление какого-то иного типа, с тем чтобы уменьшалось число хромосом. В дальнейшем, при образовании зиготы, диплоидное состояние восстанавливается. Деление ядра, при котором число наборов хромосом в дочерних клетках уменьшается от двух до одного, называют мейозомили редукционным делением.

23.1.4. Краткие выводы

Митоз — это такое деление клеточного ядра, при котором образуются два дочерних ядра, содержащие наборы хромосом, идентичные наборам родительской клетки. Обычно сразу же после деления ядра происходит деление всей клетки с образованием двух дочерних клеток. Митоз с последующим делением клетки приводит к увеличению числа клеток, обеспечивая процессы роста, регенерации и замещения клеток у эукариот. У одноклеточных эукариот митоз служит механизмом бесполого размножения, приводящего к увеличению численности популяции.

Мейоз представляет собой процесс деления клеточного ядра с образованием дочерних ядер, каждое из которых содержит вдвое меньше хромосом, чем исходное ядро. Мейоз называют также редукционным делением, так как при этом число хромосом в клетке уменьшается от диплоидного (2n) до гаплоидного (n). Значение мейоза состоит в том, что у видов с половым размножением он обеспечивает сохранение постоянного числа хромосом в ряду поколений. Мейоз происходит при образовании гамет у животных и спор у растений. В результате слияния гаплоидных гамет при оплодотворении восстанавливается диплоидное число хромосом.