БИОЛОГИЯ Том 3 - руководство по общей биологии - 2004

24. ИЗМЕНЧИВОСТЬ И ГЕНЕТИКА

24.8. Изменчивость

Изменчивостью называют всю совокупность различий по тому или иному признаку между организмами, принадлежащими к одной и той же популяции или виду. Поразительное морфологическое разнообразие особей в пределах данного вида привлекло внимание Дарвина и Уоллеса во время их путешествий. Закономерный и предсказуемый характер передачи таких различий по наследству послужил основой для исследований Менделя. Дарвин установил, что определенные признаки могут развиваться в результате отбора (разд. 26.4.2), тогда как Мендель объяснил механизм, обеспечивающий передачу из поколения в поколение признаков, по которым ведется отбор.

Мендель описал, каким образом наследственные факторы определяют генотип организма, который в процессе развития проявляется в морфологических, физиологических и биохимических особенностях фенотипа. Если фенотипическое проявление любого признака обусловлено в конечном счете генами, контролирующими эти признаки, то на степень развития определенных признаков большое влияние может оказывать среда.

Изучение фенотипических различий в любой большой популяции показывает, что существуют две формы изменчивости — дискретная и непрерывная. Для изучения изменчивости какого- либо признака, например роста у человека, необходимо измерить этот признак у большого числа индивидуумов в изучаемой популяции. Результаты измерений представляют в виде гистограммы, отражающей распределение частот различных вариантов этого признака в популяции. На рис. 24.29 представлены типичные результаты, получаемые в таких исследованиях. Они наглядно демонстрируют различие между дискретной и непрерывной изменчивостью.

Рис. 24.29. Гистограммы, отражающие распределение частот вариантов при дискретной (А) и непрерывной (Б) изменчивости.

24.8.1. Дискретная изменчивость

Некоторые признаки представлены в популяции ограниченным числом вариантов. В этих случаях различия между особями четко выражены, а промежуточные формы отсутствуют. К таким признакам относятся, например, группы крови у человека, длина крыльев у дрозофилы, меланистическая и светлая формы у березовой пяденицы (Biston betularia), длина столбика у первоцвета (Primula) и пол как у животных, так и у растений. Признаки, для которых характерна дискретная изменчивость, обычно контролируются одним или двумя главными генами, у которых может быть два или несколько аллелей. Внешние условия относительно мало влияют на их фенотипическую экспрессию.

Поскольку дискретная изменчивость ограничена некоторыми четко выраженными признаками, ее называют также качественной изменчивостью в отличие от количественной, или непрерывной изменчивости.

24.8.2. Непрерывная изменчивость

По многим признакам в популяции наблюдается полный ряд переходов от одной крайности к другой. Наиболее яркими примерами служат такие признаки, как масса, линейные размеры, форма и окраска тела в целом или отдельных его частей. Распределение частот по признаку, проявляющему непрерывную изменчивость, соответствует кривой нормального распределения (см. приложение 2.3.3). Большинство членов популяции попадает в среднюю часть кривой, а на ее концах, соответствующих двум крайним значениям данного признака, находится примерно одинаковое число особей. Признаки, для которых характерна непрерывная изменчивость, обусловлены совместным действием многих генов (полигенов) и факторов среды. Каждый из этих генов в отдельности оказывает очень небольшое влияние на фенотип, но их совместное воздействие весьма ощутимо.

24.8.3. Влияние среды

Главный фактор, детерминирующий любой фенотипический признак, — это генотип. Генотип организма определяется в момент оплодотворения, но степень дальнейшего проявления этого генетического потенциала в значительной мере зависит от внешних факторов, воздействующих на организм во время его развития. Так, например, использованный Менделем сорт гороха с длинным стеблем обычно достигал высоты 180 см. Однако для этого были необходимы достаточное освещение, снабжение водой и хорошая почва. В отсутствие оптимальных условий (при наличии лимитирующего фактора) ген высокого стебля не мог проявить свое действие в полной мере. Эффект взаимодействия генотипа и факторов среды продемонстрировал датский генетик Иогансен. В ряде экспериментов, проводившихся на карликовой фасоли, он выбирал из каждого поколения этих самоопыляющихся растений самые тяжелые и самые легкие семена и высаживал их для получения следующего поколения. Повторяя эти эксперименты на протяжении нескольких лет, он обнаружил, что в пределах «тяжелой» или «легкой» линии семена мало различались по среднему весу, тогда как различия в среднем весе семян из разных линий, т. е. «тяжелых» и «легких», были значительными. Это позволяет считать, что на фенотипическое проявление признака оказывают влияние как наследственность, так и среда. На основе этих результатов можно определить непрерывную фенотипическую изменчивость как «кумулятивный эффект изменяющихся факторов среды, воздействующих на вариабельный генотип». Эти результаты показывают также, что степень наследуемости данного признака определяется в первую очередь генотипом. Что касается развития таких чисто человеческих качеств, как индивидуальность, темперамент и интеллект, то, судя по имеющимся данным, они зависят как от наследственных, так и от средовых факторов, которые, взаимодействуя друг с другом в различной степени у разных индивидуумов, влияют на окончательное выражение данного признака. Именно эти различия в генетических и средовых факторах создают фенотипические различия между людьми. Твердых данных, которые указывали бы на то, что какой-то один из этих факторов всегда преобладает, у нас нет, однако среда никогда не может вывести фенотип за пределы, детерминированные генотипом (рис. 24.30).

Рис. 24.30. Фенотипическая изменчивость роста у человека. Все эти дети одного возрасти.

24.8.4. Источники изменчивости

Необходимо ясно представлять себе, что взаимодействие между дискретной и непрерывной изменчивостью и средой делает невозможным существование двух организмов с идентичными фенотипами. Механизм репликации ДНК при митозе столь близок к совершенству, что возможности генетической изменчивости у организмов с бесполым размножением очень малы. Поэтому любая видимая изменчивость у таких организмов почти наверное обусловлена воздействиями внешней среды. Что же касается организмов, размножающихся половым путем, то у них есть широкие возможности для формирования генетической изменчивости. Практически неограниченными источниками генетической изменчивости служат кроссинговер и независимое расхождение хромосом во время мейоза, а также слияние гамет во время оплодотворения. Вкратце эти процессы описаны ниже.

1. Кроссинговер — реципрокный обмен генами между хроматидами гомологичных хромосом, который может происходить в профазе I мейоза. В результате такого обмена создаются новые группы сцепления и новые комбинации аллелей, (разд. 24.3).

2. Независимое расхождение хромосом — ориентация хроматид гомологичных хромосом (бивалентов) в плоскости веретена в метафазе I мейоза определяет направление, в котором каждый член пары будет перемещаться в анафазе I. Эта ориентация хроматид носит случайный характер. Во время метафазы II ориентация хроматид снова происходит случайным образом и определяет, к какому из двух противоположных полюсов направится каждая хромосома во время анафазы II. Случайная ориентация и последующее независимое расхождение (сегрегация) хромосом делают возможным большое число различных комбинаций хромосом в гаметах. Это число можно подсчитать (разд. 24.2.1).

3. Случайное оплодотворение — третий источник изменчивости, возникающий при половом размножении в результате того, что слияние мужской и женской гамет происходит совершенно случайно (во всяком случае в теории). Любая мужская гамета потенциально имеет возможность слиться с любой женской гаметой.

Эти три источника генетической изменчивости и обеспечивают постоянную «перетасовку» генов, лежащую в основе непрерывной изменчивости. Среда оказывает воздействие на весь ряд получающихся таким образом фенотипов, и те из них, которые лучше всего адаптированы к данной среде, преуспевают. Это ведет к изменениям частот аллелей и генотипов в популяции (гл. 27). Однако эти источники изменчивости не порождают крупных изменений в генотипе, необходимых, согласно эволюционной теории, для возникновения новых видов. Такие изменения происходят в результате мутаций.