ГЕТЕРОФІЛІЯ У РОСЛИН - О.М. НЕДУХА - 2011

РОЗДІЛ ПЕРШИЙ. МОРФОЛОГІЧНА ТА СТРУКТУРНО-ФУНКЦІОНАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКИ ВЕГЕТАТИВНИХ ОРГАНІВ ГЕТЕРОФІЛЬНИХ РОСЛИН

1.7. ЕПІДЕРМІС ЛИСТКІВ ГЕТЕРОФІЛЬНИХ РОСЛИН

1.7.5. Структура поверхні листків гетерофільних рослин

1.7.5.1. Sium latifolium

Надводні листки. Для порівняльних досліджень брали надводні та підводні листки S. latifolium (рис. 1.3.1; див. вставку II) у стадії вегетативного росту (у першій декаді травня). Вивчення ультраструктури верхньої та нижньої епідерми надводних листків веху широколистого методом скануючої електронної мікроскопії показало, що надводні листки належать до амфістоматичного типу (рис. 1.7.5.1.1) Продихи парацитного типу. Контури антиклінальних оболонок клітин епідерми листка звивисті. Не- завжди можна розрізнити основні клітини епідерми. Щільність продихів на верхній поверхні була удвічі нижча, ніж на нижній (табл. 1.7.5.1.1).

ТАБЛИЦЯ 1.7.5.1.1. Ознаки епідерми надводних і підводних листків Sium latifolium

Примітка: * Р ≤ 0,05 (При порівнянні ознак нижньої й верхньої поверхні листків)

Щільність продихів на 1 мкм² верхньої поверхні листка становила 234 ± 12; на нижній - 485 ± 21, відповідно. Кутикулярний шар на поверхні клітин утворює борозди (рис. 1.7.5.1.1).

Кутикулярні борозди - це чергування хвилеподібних ринв і гребенів (завширшки близько 0,6 ± 0,05 мкм), розміщених по всіх клітинах епідерми, зокрема, й на клітинах, що оточують продихи. Висота та ширина кутикулярних бороздок на нижній поверхні основних клітин епідерми та замикаючих клітин продихів у 2,5-3,0 раза менша, ніж на верхній поверхні епідерми. Епідермальні клітини верхньої епідерми звивисті. Про- дихи на верхній поверхні (довжиною 15,7 ± 1,2; шириною 6,7 ± 0,5 мкм) овальні, розміщені хаотично. Зовнішні продихові виступи утворюють веретеноподібний ободок. Порові оболонки замикаючих клітин гладенькі, не кутинізовані. Оболонки побічних клітин злегка хвилясті. Бо- розди розташовані на всіх клітинах епідерми без особливої орієнтації. На неспеціалізованих епідермальних клітинах, які розташовуються паралельно до довгої осі замикаючих клітин продихової щілини, борозди розміщуються паралельно довгій осі продихової щілини.

Рис. 1.7.5.1.1. Структура верхньої (а, б) та нижньої (в, г) поверхні надводних листків Sium latifolium.

Реперна мітка: а, в - 50 мкм; б, г - 5 мкм

Продихи на нижній поверхні (довжиною 17,1 ± 0,7; шириною 13,7 ± 0,9 мкм) видовженоовальні, розміщені безладно. Більшість продихових щілин орієнтована в одному напрямку. Клітини нижньої епідерми листків веху вкриті кутикулою у вигляді бороздок; особливої орієнтації не мають. На час фіксації всі продихи були відкриті. Порові оболонки замикаючих клітин гладенькі, не кутинізовані. Оболонки побічних клітин злегка хвилясті. Для них характерний масивний зовнішній продиховий

виступ. На поверхні епідермальних клітин, які розміщуються паралельно довгій осі замикаючих клітин, борозди розміщені перпендикулярно до довгої осі продихової щілини. На полюсах продихів видно Т-подібні потовщення, аналогічно таким, як це описано М.А. Барановою (1992) для епідермісу листків Austrobaileya scandens C.T. White.

Підводні листки. У результаті дослідження ультраструктури верхньої та нижньої епідерми підводних листків веху широколистого встановлено, що підводні листки амфістоматичного типу (рис. 1.7.5.1.2, а-г). Продихи верхньої та нижньої епідерм підводних листків парацитного типу. Щільність продихів на верхній поверхні підводних листків майже у два рази менша, ніж на нижній (табл. 1.7.5.1.1). Середня кількість продихів на 1 мм² верхньої епідерми нараховує 109 ± 11, на 1 мм² нижньої епідерми - 204 ± 20 відповідно. Епідермальні клітини верхньої епідерми звивисті. Продихи на верхній поверхні (довжиною 11,7 ± 0,3 і шириною 6,2 ± 0,4 мкм) овальні, розташовані безладно. Продихи на нижній поверхні (довжиною 10,4 ± 0,7 і шириною 5,4 ± 0,4 мкм) видовженоовальні, розміщуються безладно. Більшість продихових щілин орієнтована вздовж листкової пластинки.

Форму та розміри основних клітин верхньої та нижньої епідерми неможливо визначити через наявність великих і широких зморшок кутикули, ширина яких близько 0,1 мкм; зморшки кутикули вкривали всю поверхню епідерми. На нижній епідермі більша частина продихів закрита, лише зрідка можна побачити відкриті продихи. Порові оболонки замикаючих клітин не кутинізовані, аналогічно таким, як це описано при дослідженні епідермісу листків Austrobaileya scandens C.T. White. (Баранова, 1990). Поверхня кутикули основних епідермальних клітин бороздчатого типу. Зовнішні продихові виступи утворюють веретеноподібний ободок.

Для обох епідерм надводних листків і верхньої епідерми підводних листків веху широколистого характерний так названий «стріатний» (striate) або ж бороздчатий тип кутикулярної скульптури за класифікацією Д.Л. Дилчера та В. Бартлота (Dilcher, 1974; Barthlott, 1990), який є типовим також для листків видів Austrobaileya maculata і A. scandens (з родини Austrobaileyaceae ) (Баранова, 1990).

Цікаво, на наш погляд, що існує різниця у щільності продихів на одиницю поверхні між верхньою та нижньою епідермою повітряно-водних рослин веху, коли на нижньому епідермісі їх кількість більша, ніж на верхньому. Враховуючи функціональне навантаження продихів, можна припустити, що в надводних листків повітряно-водних рослин веху широколистого навантаження на транспірацію припадає переважно на нижню поверхню листків.

Рис. 1.7.5.12. Структура верхньої (а, б) та нижньої (в, г) поверхні підводних листків Sium latifolium.

Масштаб: а, в = 50 мкм; б, г = 10 мкм

Таким чином, порівняльний аналіз структури поверхні епідермісу надводних і підводних листків дав змогу виявити певні спільні та відмінні структурні ознаки епідермісу. Схожі ознаки - такі як амфістоматичний тип листкової пластинки та парацитний тип продихів, є таксономічною ознакою для S. latifolium, як представника дводольних (Баранова, 1990). Виявлено й суттєві відмінності у структурі епідерми підводних листків веху порівняно з надводними, зокрема:

- поверхня підводних листків характеризувалася меншими розмірами кутикулярних гребенів на поверхні основних епідермальних клітин;

- удвічі меншою виявилася щільність продихів на верхній епідермі;

У клітинах епідермісу надводних листків веху широколистого, виявлено збільшення розмірів кутикулярних гребенів на верхньому та нижньому епідермісі у шість разів порівняно з розмірами кутикули на епідермісі підводних листків кожної особини. Крізь кутикулу, як відомо, у молодих листків здійснюється до 50% загальної транспірації води (Полевой 1989). Це значить, що в надводних листків кутикулярна транспірація є досить інтенсивною як крізь верхню, так і нижню поверхні листків.

Менша щільність продихів у підводних листках веху широколистого порівняно з надводними листками, очевидно, є наслідком діяльності генів, які детермінують процеси росту та диференціювання клітин проди- хів у примордіїв листків. Коефіцієнт варіації розподілу кількості продихів на верхній епідермі у надводних і підводних листків досить високий, що свідчить про нестійкість даної ознаки, яка змінюється залежно від повітряного чи водного середовища, що оточує листки.