ГЕТЕРОФІЛІЯ У РОСЛИН - О.М. НЕДУХА - 2011

РОЗДІЛ ПЕРШИЙ. МОРФОЛОГІЧНА ТА СТРУКТУРНО-ФУНКЦІОНАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКИ ВЕГЕТАТИВНИХ ОРГАНІВ ГЕТЕРОФІЛЬНИХ РОСЛИН

1.7. ЕПІДЕРМІС ЛИСТКІВ ГЕТЕРОФІЛЬНИХ РОСЛИН

1.7.5. Структура поверхні листків гетерофільних рослин

1.7.5.3. Nuphar lutea

Плаваючі листки. Дослідження верхньої та нижньої поверхонь плаваючих листків Numphar lutea (глечиків) показало, що листки цієї форми належать до амфістоматичного типу (рис. 1.7.5.3.1, a-в; дивись вставку XI). Спільні ознаки для обох епідерм: тип продихів (парацитний), їхня форма (округла або овальна), наявність кутикулярної борозди по периметру всіх клітин завширшки 2,8 ± 0,7 мкм (рис. 1.7.5.3.1, б, е), відмінні ознаки - щільність продихів та їхні розміри.

Верхня поверхня листків. Продихи на верхньому епідермісі дещо підняті над поверхнею, як і кутикулярні гребені. Звивисті гребені кутикули тягнулися вздовж листкової пластинки, іноді досягали 100 мкм у довжину. Відмінності в структурних ознаках верхнього та нижнього епідермі- сів проявлялися в розмірах продихів та їхній щільності (табл. 1.7.5.3.1).

ТТТільність продихів на нижньому епідермісі більша, ніж на верхньому. Продихи на верхній поверхні (розміром 12,9 ± 1,3 х 9,9 ± 0,4 мкм) різні за формою: округлі або овальновидовжені. Зовнішні продихові виступи утворюють веретеноподібний ободок. Порові оболонки замикаючих клітин гладенькі. Антиклінальні оболонки побічних клітин хвилясті. Продиховий індекс неможливо було підрахувати через відсутність чіткого розподілу окремих клітин епідермісу. Тому ми підраховували кількість продихів на одиницю поверхні. Середня щільність продихів на 1 мм² площі становила 778 ± 24.

ТАБЛИЦЯ 1.7.5.3.1. Ознаки продихів плаваючих листків Nuphar lutea

Примітка: * Р ≤ 0,05 (При порівнянні ознак нижньої й верхньої поверхонь листків)

Нижня поверхня листків. Клітини нижньої епідерми плаваючих листків N. lutea характеризуються наявністю високих (від 7 до 10 мкм) ку- тикулярних гребенів. їхня ширина також коливається від 4 до 8 мкм (рис. 1.7.5.3.1, в-е; див. вставку XI). На нижній епідермі виявляються чашоподібні гідропоти (рис. 1.7.5.3.1, д, е) зі звивистими клітинними стінками. Середній розмір основи гідропоти становить 23 ± 2,1 мкм (в діаметрі), щільність - 290 ± 18 шт. на 1 мм².

Нижня поверхня листкової пластинки вкрита водоростями, що розміщувалися на кутикулярних гребенях і поміж ними (рис. 1.7.5.3.1, д, е). Продихи вкриті кутикулою, округлі або злегка видовжені, опуклі, продихова щілина помітна слабо; периферія продихів оточена кутикуляр- ним гребенем, який іноді перетинає центр продихів. Розмір продихів по довгій осі становив ~ 25 мкм, короткій ~ 17 мкм. Середня щільність продихів на 1 мм² площі була більшою, ніж така на верхній поверхні. Часто на нижній поверхні листка можна спостерігати високі (10-15 мкм) кути- кулоподібні пагорби (рис. 1.7.5.3.1, г), які, піднімаючись над нижньою поверхнею, утворюють повітряний простір, завдяки якому відбувається дифузія газів між поверхнею пластинки й тим об'ємом повітря, що попадає під плаваючий листок.

Підводні листки. Дослідження ультраструктури підводних листків N. lutea показало, що на верхній і нижній поверхні пластинки продихи відсутні (рис. 1.7.5.3.2; див. вставку XII). Клітини верхньої епідерми мають неправильну форму: від чотиригранної до полігональної форми зі злегка заокругленими на полюсах клітин антиклінальними оболонками (рис. 1.7.5.3.2, а, б).

Антиклінальні оболонки вкриті шаром кутикули (2,4 ± 0,4 мкм), що утворює над поверхнею клітин гребінь і надає змогу розрізнити краї клітин. Розмір клітин по довгій осі сильно варіює від 20 до 50 мкм, середній розмір короткої осі - 20 ± 3,4 мкм. Поверхня клітин нерівна, в ній розрізняються невеликі зморшки кутикули (рис. 1.7.5.3.2, б).

Клітини нижньої епідерми за формою та наявністю кутикулярних гребенів по краях клітин подібні клітинам верхньої епідерми. Особливістю структури нижньої поверхні підводних листків глечиків є гідро- поти чашоподібної форми (рис. 1.7.5.3.2, в - є) зі звивистими товстими клітинними оболонками, що утворюють заглибини «чаші», подібної до таких, які характерні для гідропот у нижній епідермі плаваючих листків. Підводні листки (майже однакові за розміром і формою) з однієї розетки рослини відрізнялися за структурою гідропот.

У одних листків гідропоти мали вигляд округлих (діаметр близько 15 мкм) або овальних чашоподібних структур (розміром - 23-26 х 13-15 мкм), навколо яких піднімався кутикулярний ободок

основних (сусідніх) клітин епідерми. На поверхні основних клітин виявлялись невеликі зморшки кутикули (рис. 1.7.5.3.2, г, д) подібні до таких на верхній епідермі. Структурних з'єднань між окремими гідропотами не спостерігали.

У інших підводних листках гідропоти були з'єднані між собою та з поверхнею основних клітин епідерми щупальцеподібними численними кутикулярними тяжами, що відгалужувалися від стінок гідропоти (рис. 1.7.5.3.2, е, є, стрілки). Середня щільність гідропот досить висока, і становить 240 ± 21 шт./мм² площі поверхні. Кутикулярний ободок по периферії основних клітин епідерми був ледве помітним.

Відомо, що підводні (розеточні) листки у однієї особини N. lutea можуть різнитися за віком (Cutter, 1957): одні лишаються з літа й перезимовують до наступного вегетаційного періоду, інші починають формуватися лише навесні. Крім того, відомо, що кутикула, беручи участь у водному транспорті клітин, з віком листків і зі змінами оточуючих умов, в яких формуються листки, може змінювати свою структуру, розмір (гребенів) і склад (Frost-Christensen et al., 2003; Frost-Christensensen, Floto, 2007; Ноі^шау, 1982, a, b).

За даними дослідників (Luttge, Kraft, 1969; Wilkinson, 1979), гідропо- ти виконують секреторну та абсорбційну функції, транспортуючи іони й воду з водного оточення у листки й корені (Luttge, Kraft, 1983). Враховуючи вищезазначені дані літератури й одержані нами експериментальні результати по структурі гідропот підводних листків N. lutea, можна зробити наступні припущення:

1) кутикулярні тяжі, що з'єднують гідропоти між собою та з поверхнею оболонки основних епідермальних клітин, служать для збільшення площі транспортних процесів у «молодих» підводних листках;

2) кутикулярні з'єднання гідропот тимчасові, у «старих» підводних листках гідропоти не з'єднуються між собою структурними тяжами;

2) кутикулярні тяжі, що з'єднують гідропоти, необхідні для підтримання чашоподібної форми гідатод у «молодих» підводних листках.

Ультраструктура гідропот і механізми їх функціонування поки невідомі.

Отже, проведені дослідження показали суттєву відмінність у структурних ознаках надводних і підводних листків N. lutea, які проявлялися у відсутності продихів у підводних листках. Ці результати подібні даним по структурі підводних листків стрілолиста звичайного, що описано в попередньому підрозділі.

Враховуючи дані про суттєві відмінності структури верхньої й нижньої поверхонь надводних листків N. lutea, а також відомості літератури

про продихову та кутикулярну транспірацію, можна припустити, що в надводних і плаваючих листках N. lutea транспірація відбувається переважно через верхню поверхню епідерми. Водний та іонний транспорт у підводних і надводних листків глечиків, очевидно, відбувається через гідропоти нижніх епідерм аналогічно іншим видам родини Nymphaeaceae (Luttge, Krapf, 1969; Carpenter, 2006).