БОТАНІКА курс лекцій для здобувачів ступеня вищої освіти «Бакалавр» напряму «Агрономія» - 2016

ЛЕКЦІЯ 2. Цитоплазма, ядро

Структура, фізичні властивості та хімічний склад. Пластиди. Походження, будова і типи пластид. Структурна організація, фізичні властивості, хімічний склад і функції хлоропластів, хромопластів, лейкопластів. Ендоплазматична сітка (ЕС). Структура, фізичні властивості, хімічний склад та функції. Мітохондрії. Походження, структурна організація, фізичні властивості, хімічний склад та функції. Рибосоми. Будова, фізичні властивості, хімічний склад. Комплекс Гольджі. Походження, структурні елементи, фізичні властивості, хімічний склад, функції, значення. Ядро. Форма, розміри, кількість. Структурна організація, фізичні властивості, хімічний склад. Ядерна оболонка. Каріоплазма. Ядерце. Хромонема. Будова хромосоми. Ядро як основа збереження і передачі спадковості. Поділ ядра і клітини.

Цитоплазма - напіврідка колоїдна структура, яка має мембранну структуру, в якій проходять найважливіші життєві процеси (синтез, дихання, ріст, рух тощо). Визначає властивості: подразливість; рух; ріст, вибіркова проникність.

Має мембранну організацію, в основі - біологічні мембрани, які складаються із ліпідів і білка. Вони поділяють цитоплазму на ізольовані відсіки, в яких одночасно і незалежно один від іншого проходять біохімічні процеси. Мембрани визначають хімічний склад цитоплазми.

Складається із трьох шарів:

- плазмалем - відмежований від оболонки клітини тонкий зовнішній шар, регулює обмін речовин клітини з навколишнім середовищем, бере участь у синтезі речовин.

- тонопласт або вакуолярна система - відділяє цитоплазму від внутрішніх порожнин.

- мезоплазма - міститься між плазмалемою і тонопластом, утворюються численні органели, складається із однорідної безструктурної гіалоплазми структурних органел.

Гіалоплазма або матрикс - рідке неперервне середовище, в яке занурені органели.

Хімічний склад - вода (до 80-85 %), білки, жири, вуглеводи, мікро- та макроелементи. В цілому вони становлять 95-98 % загальної маси живого організму.

Типи руху - коливальний; циркуляційний; ротаційний або круговий; фонтануючий.

Для протистояння змінам середовища і зберігати динамічну відносну сталість називають гомеостазом. У рослин основну роль у підтриманні гомеостазу відіграє транспорт речовин через плазмалему і тонопласт. Відомі механізми пересування речовин через мембрани поділяються на дві категорії - пасивний та активний транспорт. Пасивний транспорт - це рух речовин за законами дифузії й осмосу, який не вимагає витрат енергії.

Дифузія - це переміщення молекул чи іонів за градієнтом концентрації: з області з вищою до області з нижчою концентрацією.

Осмос - це дифузія води через напівпроникну мембрану з бласті з низькою концентрацією розчиненої речовини в область із високою. Поглинання клітиною води приводить до збільшення об’єму клітинного вмісту, що спричиняє гідростатичний тиск на клітинну стінку, який називається тургорним тиском, а напружений стан клітинної стінки - тургором.

В гіпертонічному розчині вода починає покидати клітину через плазмалему. Об’єм протопласта починає зменшуватися і він поступово відокремлюється від клітинної стінки. Таке явище називається плазмолізом, який буває зворотнім і незворотнім. Процес, зворотній плазмолізу, називається деплазмолізом.

ЯДРО відкрите в 1832 р. Р. Броуном. В клітинах 1 або декілька ядер (водорості, гриби). Ядро має колоїдну природу, але більш в’язке, ніж цитоплазма.

Форма: кулеподібна або овальна.

Розмір 1 мкм - 1,5 см, залежить від кількості хромосом, їх розміру. Об’єм протягом доби змінюється. Положення ядра в клітині непостійне: в меристематичних клітинах по центру, в зрілих - біля стінки.

Хімічний склад: білки (73,9 %), нуклеїнові кислоти (26,1%), ліпіди та мінеральні солі. 20 % білків із нуклеїновими к-тами утворюють нуклеотиди (азотиста основа+ цукри+ фосфорна кислота). Розрізняють дві типи нуклеїнових кислот (ДНК та РНК).

У клітині три стани ядра, які відповідають трьом його функціям.

1. Інтерфазне ядро, в якому відбувається реплікація ДНК з утворенням другої хроматиди і перетворенням однохроматидної хромосоми в двохроматидну.

2. Ядро, що ділиться, в якому відбувається розрив двохроматидної хромосоми на однохроматидні і розподіл їх між дочірніми ядрами, що забезпечує передачу спадкової інформації.

3. Робоче ядро, в якому гени, локалізовані в хромосомах, регулюють клітинну активність.

Структура:

Ядерна оболонка оточує ядро, відмежовуючи його вміст від цитоплазми. Складається із 2 мембран, з перинуклеарним простором між ними. Внутрішня мембрана її агранулярна, до зовнішньої прикріплені рибосоми. Має пори. Контролює обмін речовин між ядром і цитоплазмою, здатна синтезувати білки і ліпіди.

Ядерний сік, або нуклеоплазма (каріоплазма) - колоїдний розчин, в якому хромосоми і ядерця (одне або кілька). Містить молекули ДНК, з’єднані з специфічними білками (гістонами) і ферменти ядра. Ф-ція: зв’язок із органелами ядра, транспорт речовин.

Хроматин (основна ядерна речовина) - місце транскрипції РНК. Під час мітозу конденсується, утворюючи хромсоми.

Хромосоми забезпечують збереження спадкової інформації, її подвоєння і передачу дочірнім клітинам у процесі клітинного поділу. Мають два стани: деконденсовані тонкі (10 нм) нитчасті структури (видно під електронним мікроскопом), конденсовані короткі і товсті, видно під світловим мікроскопом. Це нуклеопротеїд із ДНК (нуклеотиди - залишок фосфорної кислоти + дезоксирибози + азотисті основи (аденін, гуанін, тимін, цитозин) і білка.

Ядерце - кулясте тільце, складаєтьсяз білка і РНК - синтез рРНК зі з’єднанням її з білками. РНК складається із фосфорної к-ти + рибози + азотисті основи (аденін, гуанін, урацил, цитозин), примикає до вторинної хромосомної перетяжки.

ДВОМЕМБРАННІ ОРГАНЕЛИ

Пластиди - чітко обмежені в’язкі тільця спеціалізованої структури і функції, які можуть змінювати свою форму. У нижчих рослин пластид не може бути або кількість 1-2 на клітину. У клітинах вищих рослин - багато. Класифікують залежно від наявності та типу пігментів: зелені пігменти - хлоропласти, інші кольори - хромопласти, безбарвні - лейкопласти. Всі пластиди мають білкову основу або строму.

Напівавтономні двомембранні органели, в яких відбувається первинний і вторинний синтез вуглеводів.

Розвиваються із пропластид, сферичних тілець, оточених подвійної мембраною і виповнених матриксом, із них формуються всі інші види пластид.

Пропластиди — це тип пластиди з порівняно простою внутрішньою будовою, що мають здатність розвиватись в інші типи пластид та знаходяться у клітинах зародка та меристемах дорослої рослини. Як і всі представники цього класу органел пропластиди мають власну кільцеву ДНК, білоксинтезуючий апарат, зовні обмежені двома мембранами, при чому внутрішня з них не утворює вигнів. У пропластидах відсутній хлорофіл і більша частина ферментів, необхідних для фотосинтезу.

Під час поділу та диференціації клітин зародка або твірної тканини пропластиди можуть перетворюватись у різні типи пластид. Цей процес регулюється ядерними геномом і залежить від типу тканини, що утворюється:   наприклад у клітинах епідермісу з

пропластид утворюються недорозвинуті непігментовані лейкопласти, а у клітинах мезофілу — великі зелені хлоропласти.

Перетворення пропластид у хлоропласти у покритонасінних та деяких голонасінних відбувається тільки під впливом світла. При цьому частина необхідних білків синтезується всередині самої органели, а частина транспортується із цитозолю, розвивається внутрішня система мембран, відбувається накопичення світлочутливих пігментів.

Оскільки насіння здебільшого проростає у ґрунті, де на нього не потрапляє світло, то хлоропласти починають з'являтись тільки після того, як молодий пагінець вийде на поверхню. Якщо вирощувати насіння в темряві, то пропластиди диференціюють у етіопласти, що мають недорозвинуту напівкристалічну систему внутрішніх мембран, яка складається із так званих проламелярних тілець. Замість хлорофілу етіопласти містять жовто-зелений пігмент попередник протохлорофіл. Проте навіть кількох хвилин стимуляції світлом достатньо для того, щоб етіопласти почав диференціюватись у хлоропласт.

Хлоропласти мають хлорофіл, який формується на внутрішній мембрані і хромопластами в матриксі (стромі).

Лейкопласти - безбарвні двомембранні, запасаються поживні речовини: білки - протеопласти; олії - олеопласти; вуглеводи - амілопласти.

Хромопласти - пластиди оранжевого, червоного і жовтого кольору, утворюються із лейкопластів і хлоропластів.

Походження пластид.

1. Всі пластиди генетично пов’язані між собою, тому можливий перехід від одного типу пластидів до іншого. Під час старіння листків, стебел, дозрівання плодів у хлоропластах може руйнуватися хлорофіл, спрощується будова внутрішньої мембранної системи і вони перетворюються на хромопласти. Хромопласти є кінцевим етапом розвитку пластид: на пластиди інших типів вони не перетворюються.

2. Утворюються із пропластидів.

3. При поділі клітин у результаті поділу материнських пластидів.

Мітохондрії - напівавтономні органели, мають вигляд дрібних

зерняток, паличок або ниток, які видно при збільшенні в 1000-1200 разів, є центрами внутрішньоклітинного окислення, містять ферменти ди- і трикарбонових кислот, дихального ланцюга переносу електронів, окислювального фосфорилювання. Типова еукаріотична клітина містить близько 2 тис. мітохондрій, які займають приблизно одну п'яту її повного об'єму. Мітохондрії містять так звану мітохондріальну ДНК, незалежну від ДНК, розташованої у ядрі клітини. Відповідно до загальноприйнятої ендосимбіотичної теорії, мітохондрії походять з вільноживучих клітин прокаріот, родичів сучасних протеобактерій.

Основна функція - забезпечення енергетичних потреб клітини, контролюють концентрацію і якісний склад іонів у цитоплазмі.

Будова: внутрішня мембрана утворює кристи, простір заповнений матриксом, в якому знаходяться рибосоми і ДНК.

Походження - утворюються з ініціальних часточок, відокремлених від ядра та поділом материнських мітохондрій.

ОДНОМЕМБРАННІ ОРГАНЕЛИ

ЕПР (ендоплазматичний ретикулум), ендорплазматична сітка - розгалужена система ультрамікроскопічних канальців, пухирців і цистерн, яка безперервно змінюється. Обмежена елементарною мембраною і виповнена безструктурним матриксом, що відрізняється від гіалоплазми. Канальці ЕПР з’єднуються з зовнішньою оболонкою ядра, і через них ядро сполучається з цитоплазмою; з’єднує сусідні клітини, з органелами клітини.

Два типи ретикулума:

гранулярний (шорсткий), на якому розміщуються рибосоми, відбувається синтез білків, ферментів, транспортування речовин, зв’ язок між сусідніми клітинами, утворення нових мембран, вакуоль.

агранулярний (гладенький) - відбувається синтез ліпідів, синтез і транспорт ефірних олій, смол, каучуків.

Апарат Гольджі або система діктіосом - групи від 5-8 сплющених цистерн, обмежених агранулярною мембраною (диктіосом), які лежать паралельно. По краях цистерн знаходяться дрібні пухирці. Цистерни можуть збільшуватися, утворюючи великі вакуолі.

Накопичують продукти обміну речовин - чужорідні включення, отруйні речовини, які потім надходять у вакуолю, формують клітинну оболонку, накопичують і утворюють транспорт білків, жирів і вуглеводів.

Мікротільця - кулястої форми з діаметром 0,2-1,5 мкм, оточені мембраною. Матрикс містить ферменти каталазу і різні оксидази.

Пероксисоми знаходяться у фотосинтезуючих клітинах вищих рослин у тісному контакті з хлоропластами і мітохондріями, що беруть участь у фотодиханні.

Гліоксисоми в клітинах ендосперму чи сім’я долей жирозапасаючого насіння рицини, соняшнику.

Сферосоми - округлі одномембранні тільця, розташовані в гіалоплазмі. Під мембраною - в матриксі містяться ферменти. Функція синтез і накопичення рослинних жирів, які перетворюються у вуглеводи під час проростання.

Лізосоми - округлі одномембранні тільця діаметром 0,5-2,0 мк. Лізосоми виконують у клітині функції: розщеплення внутрішньо- і позаклітинних відходів, та старих органел, знищення патогенних мікроорганізмів, забезпечення клітини поживними речовинами. Лізосоми містять більше 40 різних кислих гідролаз, зокрема протеази, нуклеази, ліпази, фосфоліпази, фосфатази, сульфатази. Оптимум pH для цих ферментів лежить у межах 4,5-5, саме така кислотність підтримується всередині лізосом. Окрім того, протеази проявляють максимальну активність тільки після обмеженого протеолізу. Біологічне значення таких особливостей полягає у захисті цитоплазми клітини від розщеплення ферментами лізосом. Навіть якщо мембрана, що відмежовує цей компартмент, з якихось причин втратить цілісність гідролази не будуть активними у цитозолі із pH близько 7,2.

Мікротрубочки. Мікротрубочки є циліндрами діаметром 25 нм з порожниною усередині. Їх довжина може бути від кількох мікрометрів до, ймовірно, кількох міліметрів (в аксонах нервових клітин). Їх стінка утворена димерами тубуліну. Мікротрубочки, подібно актиновим мікрофіламентам, полярні: на одному кінці відбувається самозбирання мікротрубочки, на іншому — розбирання. У клітинах мікротрубочки грають роль структурних компонентів і беруть участь в багатьох клітинних процесах, включаючи мітоз, цитокінез і везикулярний транспорт. Мікротрубочки — структури, в яких 13 тубулінових α- та β-гетеродимерів укладені по колу порожнистого циліндра. Зовнішній діаметр циліндра становить близько 25 нм, внутрішній, — близько 15 нм. Один з кінців мікротрубочки, що називається позитивним кінцем (або плюс-кінцем), постійно приєднує до себе вільний тубулін. Від протилежного кінця — негативного (мінус-кінця) — тубулінові субодиниці відщеплюються.

В утворенні мікротрубочки in vitro виділяють три фази:

1. сповільнена фаза, або нуклеація. Це етап зародження мікротрубочки, коли молекули тубуліна починають з'єднуватися в крупніші утворення. Таке з'єднання відбувається повільніше, ніж приєднання тубуліна до вже зібраної мікротрубочки, тому фаза і називається сповільненою.

2. фаза полімеризації, або елонгація. Якщо концентрація вільного тубуліну висока, його полімеризація відбувається швидше, ніж деполімерізация на негативному кінці, за рахунок чого мікротрубочка подовжується. У міру її зростання концентрація тубуліну падає до критичної і швидкість росту сповільнюється до вступу до наступної фази;

3. фаза стабільного стану. Деполімерізация врівноважує полімеризацію, і зростання мікротрубочки зупиняється. Лабораторні дослідження показують, що збірка мікротрубочок з тубуліну відбувається тільки в присутності гуанозинтрифосфату та іонів магнію, оптимально при температурі 37 °С.

Типи мікротрубочок:

- утворюють ядерне веретено поділу в мітозі;

- зустрічаються в цитоплазмі;

- структурні елементи джгутиків і війок.

НЕМЕМБРАННІ ОРГАНЕЛИ

Рибосоми - є немембранною органелою клітини, що складається з рРНК та рибосомних білків (протеїнів). Здійснює біосинтез білків транслюючи з мРНК поліпептидний ланцюг. Таким чином, рибосому можна вважати фабрикою, що виготовляє білки, базуючись на наявній генетичній інформації. В клітині дозрілі рибосоми знаходяться переважно в компартментах, для активного білкового синтезу. Вони можуть вільно плавати в цитоплазмі або бути прикріпленими до цитоплазматичного боку мембран ендоплазматичного ретикулуму чи ядра. Активні (ті що є в процесі трансляції) рибосоми знаходяться переважно у вигляді полісом. Існує ряд свідчень, які вказують на те, що рибосома є рибозимом, обов’язкові клітинні органели, дрібні, майже сферичні, які видно під електронним мікроскопом, виконують функцію синтезу білків. Розташовані в мітохондріях, пластидах, гіалоплазмі, прикріплені до поверхні мембран ЕПР. Рибосоми було виявлено на початку 1950-тих років. Перше глибоке дослідження та опис рибосом, як клітинних органел, було здійснене Джорджем Паладе (George E. Palade). За іменем дослідника, рибосоми були названі «частинками Паладе», але згодом, в 1958 році, їх було перейменовано в «рибосоми» з огляду на високий вміст РНК. Роль рибосом в біосинтезі білків було встановлено більш ніж десятиліттям пізніше.

Розміщуються групами - полісоми. Формуються в ядрі.