МЕДИЦИНСКАЯ БОТАНИКА - А.Г. Сербин - 2003

РАЗДЕЛ 2. МОРФОЛОГИЯ. РАЗМНОЖЕНИЕ

МОРФОЛОГИЯ ГЕНЕРАТИВНЫХ ОРГАНОВ

ЦВЕТОК (FLOS)

Цветок представляет собой видоизмененный, укороченный, неразветвленный, ограниченный в росте побег, приспособленный к образованию спор и гамет. Он состоит из бесплодных (стерильных) и плодущих (фертильных) частей (рис. 2.19). К стерильным частям стеблевого происхождения относятся цветоножка и цветоложе, а листового происхождения — цветолистики, составляющие околоцветник. К фертильным частям цветка относятся гинецей — совокупность плодолистиков и андроцей — совокупность тычинок.

Рис. 2.19. Строение цветка: 1,2 — стеблевые части — цветоножка, цветоложе; 3, 4 — стерильные цветолистики околоцветника: чашелистики чашечки, лепестки венчика; 5,6 — фертильные части: андроцей (тычинки), гинецей (пестик); а — тычиночная нить, б — пыльник с пыльцой в пыльцевых мешках, в — рыльце, г — столбик, д — завязь, е — семяпочка

Цветоножка — стеблевидная часть, которой цветок прикрепляется к стеблю. Она характеризуется определенными признаками: длиной, толщиной, положением в пространстве, опушенностью и др. Если цветоножка не развита, то цветок сидячий. У основания цветоножки часто имеются прицветники.

Цветоложе — верхняя расширенная часть цветоножки, укороченная главная ось с сильно сближенными узлами и короткими междоузлиями (рис. 2.20). К цветоложу прикрепляются все остальные части цветка, располагаясь либо кругами (циклически), либо по спирали (ациклически), а иногда и тем и другим образом (гемициклически). Форма, размеры, выполненность, консистенция цветоложа могут быть различными, что учитывается в систематике и при диагностике растений.

Рис. 2.20. Формы цветоложа: 1 — плоское; 2 — вогнутое чашевидное; 3 — выпуклое; 4 — полушаровидное полое; 5 — коническое выполненное; 6 — гипантий

Околоцветник — perigonium (Р) (рис. 2.21) — бывает двойным, или сложным, если состоит из чашечки (Са) и венчика (Со), и простым, или однородным, толи чашечковидным (Р^Са), если он зеленый, невзрачный, то ли венчиковидным (Р^Сo!!!!), если он ярко окрашен или белый. В случае отсутствия околоцветника (Р_о) цветок называется голым, или беспокровным. При срастании цветоложа, частей околоцветника и тычиночных нитей образуется гипантий, или «цветочная трубка» (сем. розоцветные, мальвовые). Довольно часто после оплодотворения гипантий разрастается и входит в состав сочного околоплодника (яблоко, тыквина).

Рис. 2.21. Типы околоцветника: 1 — околоцветник простой сростнолистный; 2 — околоцветник двойной — Са₅Со₍₅₎; 3 — цветок беспокровный

По характеру симметрии (рис. 2.22) цветки подразделяются на симметричные актиноморфные, или правильные (*) — осей симметрии несколько; симметричные зигоморфные, или неправильные↗— ось симметрии одна и асимметричные цветки, не имеющие ни одной оси симметрии.

Рис. 2.22. Симметрия цветка: 1 — цветок актиноморфный; 2 — цветок зигоморфный; 3 — цветок асимметричный

Чашечка — calyx (Са) — состоит обычно из зеленых, иногда окрашенных или видоизмененных чашелистиков, защищает внутренние части цветка от повреждений, температурных колебаний, способствует опылению и распространению растений. Чашечка (рис. 2.23) характеризуется симметрией (правильная, неправильная), свободой или степенью срастания чашелистиков (свободнолистная, сростнолистная — лопастная, или зубчатая, раздельная, рассеченная), количеством и характером расположения чашелистиков, формой, окраской, опушенностью, особенностью функционирования (опадающая, остающаяся приплодах, разрастающаяся, видоизмененная (Са^m), редуцированная (Са^г) и др.). Все эти признаки имеют диагностическое значение.

Рис. 2.23. Чашечка — разнообразие форм и метаморфозов: 1 — 3 — чашечки правильные свободнолистные: 1 — крестовидная — четыре полярно супротивных чашелистика в одном (Са₄) или в двух кругах (Са₂₊₂); 2 — звездчатая (Са₅) — пять свободных чашелистиков; 3 — опадающая (Са₂) — два чашелистика, опадающих при раскрытии цветка; 4 — 7 — чашечки правильные сростнолистные; 4, 5 — колокольчатая и трубчатая (Са₍₅₎) — чашелистиков пять, трубка разной длины и ширины, отгиб небольшой, зубчатый; 6 — чашечка колесовидная с подчашием (Са_(5)+(5)); 7 — чашечка, остающаяся и разрастающаяся при плоде; 8 — чашечка неправильная, сростнолистная, двугубая — чашелистиков пять, из них три образуют верхнюю губу, а две — нижнюю (или наоборот), трубка короткая; 9, 10 — чашечки яркоокрашенные, венчиковидные (Са^Со): 11 — чашечка, редуцированная до волосистого хохолка (Са¹)

Венчик — corolla (Со) — внутренняя, обычно яркая или белая часть двойного околоцветника, состоящая из лепестков. Венчик защищает фертильные части цветка, привлекает опылителей окраской, запахом, нектаром.

В лепестках некоторых цветков хорошо выражены его части: ноготок — зауженная нижняя часть и отгиб — расширенная и отогнутая верхняя часть. Лепестки без ноготка называются сидячими. Иногда лепестки имеют нектарники различного строения, в том числе в виде ямки, прикрытой или неприкрытой чешуйкой. Если лепестки свободные, то венчик свободнолепестный, если сросшиеся — венчик сростнолепестный. Типы и формы венчиков весьма разнообразны (рис. 2.24). Они, как и другие морфологические признаки, имеют систематическое и диагностическое значение.

Правильные свободнолепестные венчики (рис. 2.24, 1 — 3): гвоздевидный — лепестков пять, ноготки длинные, отгиб широкий; крестовидный — образован четырьмя полярно супротивными лепестками, ноготки короткие, отгиб широкий; звездчатый — лепестков пять, ноготки короткие, отгиб широкий.

Рис. 2.24. Типы и формы венчиков: 1— 3 — правильные свободнолепестные: 1 — гвоздевидный с ноготком (а) и отгибом (б); 2 — крестовидный; 3 — звездчатый: 4 — 8 — правильные сростнолепестные 4 — трубчатый с трубкой (в), зубчиками отгиба (г) и зева (д); 5 — бубенчатый; 6 - колесовидный; 7 — колокольчатый; 8 — воронковидный; 9 — неправильный свободнолепестный — мотыльковый; 10 — 15— неправильные сростнолепестные: 10 — язычковый; 11 — ложноязычковый; 12 — двугубый: 13 —одногубый; 14 — личинковидный со шпорцем; 15 — наперстковидный; 16 — венчик с привенчиком

Правильные сростнолепестные венчики (рис. 2.24,4 — 8): трубчатый — образован пятью лепестками, которые срастаются в цилиндрическую трубку, отгиб короткий, зубчатый или не выражен; бубенчатый — трубка шаровидно-вздутая, отгиб зубчатый; колесовидный — трубка очень короткая, отгиб широкий; колокольчатый — трубка к верху постепенно расширенная, отгиб зубчатый или лопастной; воронковидный — трубка длинная, узкая, расширенная вверху, отгиб лопастной.

К неправильным свободнолепестным венчикам относится мотыльковый (рис. 2.24,9), состоящий из пяти лепестков: одиночного, крупного — паруса, или флага, двух боковых мелких, свободных — весел, и двух мелких, частично сросшихся и образующих лодочку.

Неправильные сростнолепестные венчики (рис. 2.24,10 — 15): язычковый — лепестков пять, трубка очень узкая, отгиб длинный язычковый, пятизубчатый; ложноязычковый — из трех сросшихся лепестков, трубка узкая, короткая, отгиб трехзубчатый; двугубый — имеет трубку, верхнюю двухлопастную и нижнюю — трехлопастную губы; одногубый — это двугубый с редуцированной нижней или верхней губой; личинковидный — обе губы развиты, нижняя сильно вздута, в основании имеется шпорец — острый полый вырост; наперстковидный — имеет кососрезанную трубку и малозаметный отгиб. Иногда цветки имеют придаточный венчик— привенчик (рис. 2.24, 16). Асимметричный венчик (рис. 2.22, 3) состоит из лепестков, каждый из которых имеет свою форму.

Пол цветка определяется наличием тычинок и пестиков. Обоеполый цветок () имеет тычинки и пестик. Раздельнополые цветки: мужской, или тычиночный (), если есть только тычинки, женский, или пестичный ( ) — имеются только пестики. Бесполый, или стерильный, цветок без тычинок и пестиков (AoGo). Если мужские и женские цветки находятся на одном экземпляре, растение называется однодомным (кукуруза), если на разных экземплярах — двудомным (крапива). Если растение имеет и обоеполые, и однополые цветки, то оно считается многодомным.

Андроцей — androceum (А) — совокупность тычинок, или микроспоролистиков — мужских органов цветка. Количество и морфология тычинок — таксономические признаки. Тычинка (рис. 2.19, 2.25) состоит из тычиночной нити и пыльника. Тычиночные нити могут быть тонкими и широкими, длинными и короткими, прямыми и ветвистыми, опушенными и голыми, с выростами различной формы и др. (рис. 2.25). Сидячие тычинки не имеют тычиночных нитей. Иногда в одном цветке длина тычиночных нитей, форма пыльников и др. могут отличаться.

Рис. 2.25. Строение тычинок, типы андроцея: 1 — простая тычинка: а — тычиночная нить, б — пыльник, в — пыльцевые мешки, г — пыльцевые гнезда; д — связник; 2 — 8 — типы андроцея; 2 — свободнотычиночный, 3 — однобратственный — А (∞); 4 — двубратственный А₍₉₎; 5 — многобратственный, 6 — спайнопыльниковый; 7 — двусильный; 8 — четырехсильный

Пыльники (рис. 2.25, 1) — спорообразующие структуры, состоящие из двух пыльцевых мешков, соединенных связником. Каждый пыльцевой мешок имеет по два пыльцевых гнезда, где в процессе мейоза образуется пыльца — мужской гаметофит. Форма пыльников разнообразна. Иногда, вследствие редукции, может быть один пыльниковый мешок, или пыльниковое гнездо (клещевина, алтей). Когда пыльца созревает, пыльники раскрываются с помощью клапанов, трещин и других приспособлений. Тычинки с недоразвитыми пыльниками называются стаминодиями. Иногда они играют роль нектарников или железок. При характеристике типов андроцея учитывают: количество тычинок, их развитость, размеры, степень срастания частей, а также отмечают окраску, наличие выростов, нектарников и т. п.

Гинецей — gynoeceum(G) — совокупность пестиков, плодолистиков, или мегаспоролистиков — женских репродуктивных органов, находящихся обычно в центре цветка. Основные типы гинецея: монокарпный, апокарпный и ценокарпный (рис. 2.26). Монокарпный гинецей — плодолистик один, он образует простой пестик с одним гнездом (G₁). Апокарпный гинецей — плодолистиков, или простых пестиков, несколько или много, они свободные или слегка сросшиеся (G₂-_∞). Ценокарпный гинецей — плодолистиков два и более, они срастаются, образуя один сложный пестик (G_(2-∞) ).

Рис. 2.26. Типы гинецея, части пестика: 1 — монокарпный; 2 — апокарпные; 3 — 6 — ценокарпные с различным числом сросшихся плодолистиков; а — завязь; б — столбик; в — рыльце; г — гнезда завязи

В пестике различаются три части: завязь, столбик и рыльце.

Рыльце — верхняя часть пестика, имеющая различную форму: головчатую, лопастную, перистую, звездчатую и др. Обычно рыльце покрыто выростами, которые выделяют липкую сладкую жидкость. Она привлекает опылителей, удерживает пыльцу и стимулирует ее прорастание. При отсутствии столбика сидячее рыльце расположено на завязи.

Столбик — суженная часть пестика, соединяющая рыльце и завязь. Через него проходит пыльцевая трубка, доставляющая пыльцу к семязачатку. В ценокарпном гинецее столбиков может быть несколько или много (обычно по числу плодолистиков, образовавших гинецей). Длина столбиков может изменяться у одного и того же вида (гетеростилия), что является приспособлением, препятствующим самоопылению.

Завязь — нижняя, расширенная, полая, спороносная часть пестика. В ее полостях, или гнездах, находятся семязачатки. Чаще всего количество гнезд в завязи соответствует числу плодолистиков, образовавших пестик, однако в ценокарпных гинецеях возможен лизис перегородок, срастание плодолистиков краями и др. Тогда, при установлении числа плодолистиков, образующих сложный пестик, нужно также учитывать количество лопастей рыльца, свободных столбиков, ребер или швов на завязи. При характеристике пестика обязательно указывается положение завязи. Оно определяется формой цветоложа, расположением завязи на цветоложе относительно других частей цветка, а также тем, срастается завязь с цветоложем или она свободная. Положение завязи может быть верхнее, нижнее и полунижнее (рис. 2.27). Верхняя завязь (цветок околопестичный или подпестичный) присуща монокарпному (G₁) и апокарпному (G₂-_∞) гинецеям, располагается свободно на плоском, выпуклом или вогнутом цветоложе, легко отделяется от него. Полунижняя завязь (цветок околопестичный) до половины срастается с чашевидным цветоложем (G _(2)- ) . Нижняя завязь (цветок надпестичный) характерна для ценокарпного гинецея (G _(2-∞)). Она срастается со стенками вогнутого (чашевидного, бокаловидного, кувшинчатого) цветоложа и обычно превращается после оплодотворения в сочную часть ложных плодов.

Рис. 2.27. Положения завязи: 1,2 — верхнее; 3 — нижнее; 4 — полунижнее

Семяпочка, или семязачаток — многоклеточное образование завязи семенных растений, из которого после оплодотворения развивается семя (рис. 2.19). К плаценте семязачаток прикрепляется семяножкой, или фуникулюсом. Снаружи имеется один или два покрова — интегумента, которые на верхушке не срастаются, образуя пыльцевход, или микропиле. Часть семяпочки напротив микропиле называется халазой. Ядро семязачатка — нуцеллус, состоит из множества клеток, окружающих центральную, материнскую, или археспориальную, клетку. Семяпочек в завязи может быть от одной (пшеница) до десятков и тысяч (мак).

В зависимости от периодичности цветения различают растения монокарпические, цветущие раз в жизни, и поликарпические, цветущие несколько или много раз. Продолжительность цветения также различна, например, кактус «царица ночи» цветет одну ночь, а некоторые орхидеи — два месяца.

Части цветка можно обозначить в виде формулы с помощью букв, цифр и символов, записанных в определенной последовательности. Можно также сделать схематическую проекцию цветка на плоскость диаграмму (рис. 2.28).

Рис. 2.28. Отображение строения цветка с помощью диаграммы и формулы. А — цветок; Б — диаграмма цветка, В — формула цветка; 1 — чашелистики; 2 — лепестки; 3 — тычинки (андроцей); 4 — пестик (гинецей); 5 — прицветник

Созревание цветка, образование семян и плодов

В образовании семян и плодов основная роль принадлежит фертильным, спорогенным структурам цветка — тычинкам и плодолистикам. Тычинки являются микроспорофиллами. В их пыльцевых мешках, или микроспорангиях, происходит микроспорогенез — образование одноклеточных микроспор имикрогаметогенез — развитие из микроспор мужских гаметофитов — пыльцевых зерен.

Плодолистики, или корпели, являются мегаспорофиллами с семязачатками. В нуцеллусе семязачатка — мегаспорангии — осуществляется мегаспорогенез — образование из материнской клетки тетрады мегаспор, а затем мегагаметогенез — развитие из одной мегаспоры женского гаметофита — зародышевого мешка (рис. 2.29, 2.30).

Рис. 2.29. Мегаспорогенез: 1 — семяножка; 2 — интегументы; 3 — пыльцевход; 4 — халаза; 5 — нуцеллус; 6 — археспориальная, или материнская, клетка; 7,8 — стадии мейоза материнской клетки; 9 — тетрада мегаспор: 10 — халазальная мегаспора

Созревшие пыльцевые зерна рассеиваются. Перенос пыльцы на рыльце пестика называется опылением и осуществляется перекрестно с помощью биотических (насекомые, птицы, животные) и абиотических (вода, ветер) агентов или путем самоопыления. После опыления происходит прорастание пыльцевого зерна в пыльцевую трубку, несущую два спермин. Через микропиле пыльцевая трубка достигает зародышевого мешка. Один спермин сливается с яйцеклеткой, образуя диплоидную зиготу, а второй спермий сливается с центральным диплоидным ядром зародышевого мешка, образуя триплоидную зиготу, или ядро эндосперма (рис. 2.30). Этот процесс у покрытосеменных растений описал С. Г. Навашин в 1898 году и назвал двойным оплодотворением.

Рис. 2.30. Мегагаметогенез:

1 — халазальная мегаспора; 2 — последовательные стадии деления ядра; 3 — восьмиядерная стадия развития зародышевого мешка; а — слияние полярных ядер и образование центрального, или вторичного, ядра зародышевого мешка (2n); б — антиподы; в — яйцеклетка; г — синергиды; 4 — прорастание пыльцевой трубки мужского гаметофита через пыльцевход к зародышевому мешку; 5 — два спермия

После двойного оплодотворения триплоидная зигота делится, образуя питательную ткань семени — эндосперм; из диплоидной зиготы образуется зародыш семени; интегументы превращаются в кожуру семени; остатки нуцеллуса могут формировать питательную ткань перисперм; стенки завязи, иногда завязь вместе с цветоложем, или гипантий, формируют околоплодник.