МЕДИЦИНСКАЯ БОТАНИКА - А.Г. Сербин - 2003

РАЗДЕЛ 2. МОРФОЛОГИЯ. РАЗМНОЖЕНИЕ

РАЗМНОЖЕНИЕ РАСТЕНИЙ И ЧЕРЕДОВАНИЕ ПОКОЛЕНИЙ

Каждое растение, достигнув определенного возраста, приступает к размножению, т. е. к воспроизведению себе подобных особей. Как у всякого живого организма, способность растения к размножению обеспечивает сохранение и увеличение численности видов. Различают три способа размножения растений: собственно, бесполое, вегетативное и половое. В процессе исторического развития растительного мира бесполое размножение возникло раньше полового и вегетативного.

БЕСПОЛОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ

Собственно, бесполое размножение — это размножение растений при помощи спор — репродуктивных гаплоидных клеток, способных при отделении от материнского растения, без слияния с другими клетками, прорастать и образовывать новые особи, которые сходны (у низших) или не сходны (у высших) с материнской. Оболочка, покрывающая спору, утолщена неравномерно и через слабо утолщенные места происходит прорастание протопласта, богатого питательными веществами. Споры бывают неподвижные, бесжгутиковые — апланоспоры, которые не передвигаются самостоятельно, а переносятся ветром, водой, животными или человеком, и подвижные — зооспоры низших растений и некоторых грибов, передвигающиеся в воде при помощи жгутиков — внешних нитевидных органелл, совершающих колебательные движения. Образуются споры в специальных структурах — спорангиях, а зооспоры — в зооспорангиях (рис. 2.39).

Рис. 2.39. Спорообразующие структуры и типы спор у некоторых низших и высших: А — зооспоры зеленой водоросли Ulotrix; Б — апланоспоры зеленой водоросли Clorella; В — эндогенные споры гриба Mucor; Г — экзогенные канидиоспоры зеленой плесени Penicielium; Д — спорофиллы со спорангиями и споры с элатерами хвоща Equisetum arvense; Е — сорус со спорангиями и споры Dryopteris filix-mas

Спорами воспроизводятся низшие организмы, а у высших растений размножение спорами связано с половым размножением в закономерном цикле воспроизведения. Биологическая особенность бесполого размножения заключается в том, что для обеспечения размножения споровые растения образуют колоссальное количество спор, но лишь небольшой процент их прорастает, а основная масса гибнет в неблагоприятных условиях.

ВЕГЕТАТИВНОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ

При вегетативном размножении новые особи развиваются из отдельных вегетативных органов или частей тела. Вегетативное размножение осуществляется благодаря способности растений к регенерации — восстановлению из части тела целого организма, сходного с материнской особью. У низших растений (рис. 2.40, 1—3) размножение может происходить путем амитоза — прямое деление одноклеточного организма на две клетки (одноклеточные водоросли), путем отделения кусочков от многоклеточного слоевища (многоклеточные водоросли, лишайники) или частями грибницы (большинство грибов). Дрожжевые грибы размножаются вегетативным почкованием. У высших растений вегетативное размножение распространено очень широко и способы его чрезвычайно разнообразны: посредством вегетативных органов, их частей или видоизменений (рис. 2.40, 4 — 15). Вегетативное размножение может быть естественным — в природных условиях, и искусственным, когда растения вегетативно размножает человек. Биологическая особенность вегетативного размножения заключается в том, что полученное потомство полностью сохраняет черты исходного растения. Потомство растений, размноженных вегетативным способом (черенками, клубнями, луковицами и т. д.), называется клоном. Особи клона обычно отличаются большей однородностью, что используется для сохранения сортовых особенностей.

Рис. 2.40. Виды, формы и способы вегетативного размножения:

1 — прямое деление клеток (одноклеточные водоросли); 2 — почкование (дрожжи); 3 — фрагментация (нитчатые водоросли); 4, 5 — отпрысками корневыми и стеблевыми; 6 — выводковыми почками, или листовыми зародышами; 7 — корнеклубнями; 8 — клубнями; 9 — корневищами; 10 — луковицами подземными и воздушными; 11 — усами; 12 — отводками; 13—делением куста; 14, 15, 16 —черенками корневыми, листовыми, стеблевыми; 17, 18 — окулировка Т-образная глазками и язычковая; 19,20,21 — прививка черенков — копулировка, в расщеп, под кору (а — привой, б — подвой)

Большое разнообразие способов вегетативного размножения наблюдается у цветковых растений. Дикорастущие растения размножаются корневищами, луковицами, клубнями, клубнелуковицами, усами, плетями, корневыми отпрысками, делением кустов и др. При помощи корневищ вегетативно размножаются очень многие многолетние дикорастущие травы (например, пырей, тростник, бамбук, ирис, ландыш, мать-и-мачеха, тысячелистник). Наземными укореняющимися, ползучими побегами-усами размножаются земляника, лапчатка, будра, камнеломка и др. Корневыми отпрысками, или корневой порослью, образующейся из придаточных почек корней, размножаются вишня, акация, сирень, клен и др.

В практике плодоводства широко применяется искусственное размножение прививками, или трансплантацией, когда черенок или почка одного растения — привой, пересаживается на другое — подвой. При условии совмещения камбия привой приживается и формирует систему побегов за счет корневого питания от подвоя. Многие растения человек размножает отводками, делением куста и черенками (рис. 2.40, 11-14). '

В настоящее время все шире в селекции, семеноводстве, растениеводстве применяются такие методы вегетативного размножения, как культура тканей и культура протопластов. Они обеспечивают оздоровление растений и повышение коэффициента размножения.

ПОЛОВОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ

Это наиболее совершенный способ размножения растений. Он присущ и низшим, и высшим растениям, хотя у некоторых водорослей и несовершенных грибов половое размножение не установлено. Сущность полового размножения заключается в слиянии, или копуляции, женской и мужской гаплоидных половых клеток — гамет с образованием диплоидной зиготы, дающей начало новому организму. Происходит соединение наследственных особенностей материнской и отцовской особей, вследствие чего потомство сочетает в себе признаки и свойства двух родительских форм. Такое потомство получается более разнообразным, жизнеспособным и лучше приспосабливается к различным условиям. В этом заключается биологическое значение полового размножения. У семенных растений половое размножение способствует образованию в потомстве большого количества семян, при помощи которых растения расселяются и размножаются.

У растений и грибов существует несколько типов полового процесса (рис. 2.41): изогамия, гетерогамия, оогамия, гаметангиогамия, зигогамия, соматогамия. При изогамии, характерной для некоторых водорослей и грибов, происходит соединение двух подвижных и морфологически одинаковых гамет. В случае гетерогамии, присущей некоторым зеленым и бурым водорослям, сливаются две подвижные, но различные по величине гаметы: женская — крупная, мужская — более мелкая. Оогамия — наиболее совершенный половой процесс, свойственный не только многим низшим, но и высшим. При оогамии мужские и женские гаметы резко отличаются по форме, величине и физиологическим особенностям. Половые клетки образуются и развиваются в специальных органах — гаметангиях, имеющих характерное для определенных групп растений строение. Женская гамета — яйцеклетка — крупная, неподвижная клетка, которая развивается в оогониях или архегониях. Мужские гаметы многочисленные, очень мелкие, своеобразной формы, развиваются в антеридиях, подразделяются на подвижные сперматозоиды (у низших, высших споровых) и неподвижные спермии (у цветковых). При гаметангиогамии (конъюгации) сливаются протопласты + и — гаметангиев, при зигогамии у грибов сливается содержимое двух одно- или многоядерных клеток мицелия, не дифференцированных на гаметы; при соматогамии сливаются протопласты вегетативных гаплоидных клеток.

Рис. 2.41. Типы полового процесса: 1 — изогамия; 2 — гетерогамия; 3 — оогамия; 4 — гаметангиогамия; 5 — соматогамия

Сформировавшаяся после оплодотворения зигота может находиться определенное время в стадии покоя, может сразу прорастать в новую особь или образовывать зооспоры, прорастающие в новые особи.

Чередование бесполого и полового поколений

У каждого растения полный жизненный цикл развития возможен только при наличии бесполого и полового способов размножения, которые осуществляются в определенной очередности, т. е. происходит чередование, или смена, поколений — бесполого и полового. Особь, образующая органы полового размножения с половыми клетками — гаметами, называется половым поколением, или гаметофитом. Особь, на которой образуются органы бесполого размножения со спорами, называется бесполым поколением, или спорофитом. Обобщенная схема чередования поколений представлена на рис. 2.42.

Рис. 2.42. Обобщенная схема жизненного цикла растений: из споры развивается гаплоидный гаметофит, из зиготы — диплоидный спорофит

В процессе эволюции у разных групп растений гаметофит и спорофит формировались неодинаково, поэтому в растительном мире существует значительное разнообразие и различие в морфологическом строении этих поколений. У многих водорослей оба поколения развиты одинаково, внешне довольно сходны и живут самостоятельно, у некоторых водорослей (рис. 3.109) и большинства высших растений — отличаются или зависят один от другого. Так, у мхов гаметофит морфологически более дифференцирован и развит, поэтому самостоятельнее, а спорофит паразитирует на гаметофите (рис. 3.99). У папоротников (рис. 2.43, А, 3.105) оба поколения живут и питаются самостоятельно, но спорофит значительно превосходит гаметофит по размерам и развитию вегетативных органов. Для семенных растений характерна редукция гаметофита и прогрессирующее развитие спорофита (рис. 2.30, 2.43, 3.90). У цветковых растений чередование поколений почти не выражено из-за значительной редукции гаметофитов: мужского — до двухклеточного пыльцевого зерна, женского — до восьмиядерного зародышевого мешка (рис. 2.43, Б, 3.90). Микроскопически малые гаметофиты живут на спорофите — хорошо развитом, крупном растении.

Рис. 2.43. Жизненные циклы растений: А — равноспоровый папоротник; Б — цветковое растение

Одновременно с чередованием поколений в цикле развития происходит смена ядерных фаз. Она заключается в следующем. Споры имеют гаплоидный набор хромосом, так как образуются в спорангиях спорофитов из спорогенной ткани в результате редукционного деления. Из споры развивается гаплоидный гаметофит, на котором формируются гаплоидные гаметы. При их слиянии на гаметофите образуется зигота с диплоидным набором хромосом. Гаплоидная фаза ядра сменилась диплоидной фазой. Из зиготы развивается диплоидный спорофит. Затем при образовании спор число хромосом снова уменьшается вдвое и т. д. Имея различное число хромосом, гаметофит и спорофит различаются внешне.

Чередование поколений имеет большое биологическое значение, так как при этом сочетается два способа размножения — бесполое, дающее большое число особей, и половое, способствующее обогащению наследственности потомства. Понятие «чередование поколений» следует считать условным, так как ни спорофит, ни гаметофит в отдельности не могут обеспечить полного цикла развития растения, они являются различными этапами жизни одного и того же растения.