МЕДИЦИНСКАЯ БОТАНИКА - А.Г. Сербин - 2003

РАЗДЕЛ 3. СИСТЕМАТИКА

НАДЦАРСТВО ЭУКАРИОТЫ (ЯДЕРНЫЕ) — EUCARYOTA. ЦАРСТВО РАСТЕНИЯ

ОТДЕЛ ГОЛОСЕМЕННЫЕ — GYMNOSPERMAE

Голосеменные — семенные растения, процветавшие в мезозойскую эру. В настоящее время отдел насчитывает около 800 видов. У голосеменных, как и других архегониатов (мхов, хвощей, плаунов и папоротников), имеются архегонии, но в отличие от них расселение и размножение происходит не спорами, а посредством семян. Считается, что возникли семена у семенных папоротников, известных сейчас по ископаемым остаткам верхнего девона.

Экологическое и народнохозяйственное значение голосеменных трудно переоценить. Подзона хвойных лесов, или тайга, тянется сплошной обширной полосой по Европе и Азии от Атлантического до Тихого океана. Подзона смешанных лесов выражена в европейской части лесной зоны. В лесных биоценозах обитают многие промысловые звери, птицы, полезные насекомые, для которых хвоя, молодые побеги, шишки и семена — незаменимый корм. Воздух хвойного леса отличается повышенным содержанием озона и фитонцидов, обладающих обеззараживающими свойствами. Голосеменные растения дают основную массу ценной строительной и поделочной древесины, служат сырьем для производства целлюлозы, шелка, вискозы и штапеля, являются источником смол, бальзамов, камфоры, спирта, уксусной кислоты, витаминов, дубильных и других веществ. Семена многих видов содержат жирные масла.

Охрана лесов, их разведение, щадящая и рациональная эксплуатация должны быть заботой каждого человека и всего сообщества.

Классификация

Отдел голосеменные подразделяется на шесть классов: семенные папоротники и беннеттитовые (вымершие классы, известные как ископаемые), саговниковые (реликтовые, редко встречающиеся растения, сохранившиеся в тропических и субтропических областях земного шара — Средней Америке и Юго-Восточной Азии), гинкго- вые, хвойные, гнетовые. Гинкговые зародились в пермском периоде и дошли до нашего времени единственным видом — гинкго двулопастной — Ginkgo biloba (дико произрастает в Китае, культивируется во всех ботанических садах мира как последний представитель вымирающего класса и в качестве ценного лекарственного растения).

Класс хвойные — Pinopsida

Это самая распространенная и многочисленная (около 700 видов) группа современных голосеменных. Хвойные наиболее приспособились к современным условиям существования, достигнув высокого уровня ксероморфизма: в зимнее время они испаряют воды в несколько десятков раз меньше, чем покрытосеменные. Хвойные распространены по всему периметру Тихого океана. Наиболее древним, широко представленным и в настоящее время является китайский очаг — Япония и Китай.

Основные признаки, характеризующие хвойные:

✵ представлены вечнозелеными деревьями, реже кустарниками и лианами;

✵ растения разноспоровые, обычно однодомные, опыляются ветром; пыльца, как правило, с двумя воздушными пузырями;

✵ корневая система стержневая, с хорошо развитой микоризой;

✵ стебель нарастает моноподиально;

✵ листья игловидные — хвоя, живущая 2 — 3 года, или чешуевидные;

✵ спорангии находятся на видоизмененных листьях — микро- и мегаспорофиллах, которые собраны, соответственно, в мужские и женские шишки, или стробилы;

✵ семена не защищены околоплодником и лежат открыто (голо) на мегаспорофиллах;

✵ зародыш с несколькими семядолями, имеет длительный период покоя;

✵ древесина состоит из трахеид, сосуды отсутствуют; ситовидные трубки луба лишены клеток-спутниц;

✵ все органы обычно пронизаны смоляными ходами схизогенного типа;

✵ хемосистематическим признаком является наличие фитонцидов, эфирного масла, смол и бальзамов.

Строение шишек

По своему внешнему виду шишки голосеменных разнообразны и специфичны. Они различаются размерами, формой, положением в пространстве, окраской, структурой и формой спорофиллов, приспособлениями к высвобождению семян и др. Однако принцип строения шишек единый. Шишки состоят из оси, обособленной от вегетативной части растения и представляющей собой укороченный побег со спороносными листьями — спорофиллами.

Ось мужской шишки (рис. 3.91) покрыта микроспорофиллами, на нижней стороне которых имеется по два микроспорангия, или пыльника. В них образуются гаплоидные микроспоры, которые после митотических делений прорастают в мужской гаметофит, или пыльцу. Она содержит вегетативную и антеридиалъную клетки. Пыльца покрыта двумя оболочками: внутренняя — интина — тонкая и эластичная, а наружная — экзина — утолщенная, шиповато-пористая. Она образует два пузыревидных вздутия, которые обеспечивают перенос пыльцы ветром.

Рис. 3.91. Жизненный цикл сосны обыкновенной: А — взрослый спорофит; Б — вегетативно-репродуктивный побег спорофита с «колосками» мужских шишек и женскими шишками различной зрелости; В — молодой спорофит; Г — мужской гаметофит; Д — женский гаметофит; 1 — годичные ростовые женские и мужские побеги; 2, 3 — укороченные прошлогодние репродуктивные побеги с оплодотворенными и зрелыми женскими шишками; 3 — чешуйчатый лист, 4 — пазушный листоносный укороченный побег; 5 — пара хвоинок; 6 — молодые женские шишки (внешний вид и фрагмент продольного разреза); 7 — мужские шишки (внешний вид и продольный разрез); 8 — микроспорофилл (в поперечном и продольном сечениях); 9 — микроспорангии с микроспорами; 10— развитие пыльцы; 11 — кроющие чешуи; 12 — семенные чешуи (в продольном сечении и вид снизу); 13 — семяпочки; 14 — семя с пленчатым крылом; а — экзина; б — интина; в — воздушные пузыри; г — антеридиальная клетка; д — вегетативная клетка; е — спермогенная клетка; ж — пыльцевая трубка

Ось женской шишки (рис. 3.91) несет мегаспорофиллы, или семенные чешуи, на внутренней стороне которых находится по два мегаспорангия, или семязачатка. У большей части голосеменных женская шишка имеет еще и бесплодные кроющие чешуи, прилегающие обычно снизу к семенным. В мегаспорангиях в результате редукционного деления образуется по четыре мегаспоры, из которых лишь одна жизнеспособна и прорастает в гаплоидный эндосперм — тело женского гаметофита. Из клеток эндосперма, расположенных возле пыльцевхода, формируется два архегония с яйцеклетками.

Оплодотворение

Впервые изучил и описал оплодотворение у голосеменных русский естествоиспытатель И.Н. Горожанкин в 1880 г.

Пыльца, попавшая на семенную чешую, прилипает к густой жидкости, выделяющейся через пыльцевход, и затягивается внутрь семяпочки, после чего чешуйки шишки плотно смыкаются и склеиваются смолой. Через 1 — 2 года пыльца начинает прорастать (рис. 3.91). При этом вегетативная клетка вытягивается в пыльцевую трубку, которая продвигается к архегониям, неся спермогенную клетку. Из нее образуются два безжгутиковых спермия. Достигнув архегония, пыльцевая трубка разрывается, один спермий сливается с яйцеклеткой, а другой отмирает. Из образовавшейся диплоидной зиготы формируется зародыш семени. В эндосперме и остатках нуцеллуса накапливаются питательные вещества, а покровы семяпочки превращаются в кожуру семени.

Зародыш семени, состоящий из первичного корешка, стебелька, верхушечной почечки и нескольких семядолей, определенное время покоится. Обычно через 1,5 — 2 года, а иногда и более, шишки достигают своих постоянных размеров, становятся коричневыми, деревянистыми. Чаще всего после созревания семян чешуи шишек расходятся, семена высыпаются, шишки опадают. Иногда шишки не опадают, а распадаются на отдельные чешуи, высвобождая таким образом семена. У многих хвойных семена имеют пленчатое крылышко, обеспечивающее перенос ветром. Прорастают семена после длительного состояния покоя.

Класс хвойные делится на семь порядков. Остановимся на характеристике некоторых семейств порядков сосновые и кипарисовые.

Семейство сосновые — Pinaceae

По территории освоения сосновые превосходят все другие семейства высших. Это вечнозеленые, реже — листопадные деревья с различной формой кроны, иногда — стелющиеся кустарники. Листья игловидные (хвоя), чешуевидные или узколанцетные. Родовые и видовые различия в строении хвоинок сводятся к их размерам, форме поперечного сечения, окраске и расположению на побегах. У части представителей все побеги одинаковые, обычные, со спирально расположенными листьями (ель, пихта). У других хвойных, побеги нескольких типов: обычные, удлиненные, или ростовые (вегетативные и смешанные), и укороченные (вегетативные и репродуктивные). Укороченные вегетативные побеги выходят из пазух чешуевидных листьев обычных побегов и несут пучки хвоинок (сосна, лиственница, кедр). Репродуктивные побеги называются еще шишконосными, так как несут шишки. Мужские шишки мелкие, расположены поодиночно или собраны в колоски. Женские шишки крупные, одиночные, различаются формой, размерами, положением в пространстве, строением чешуй (табл. 3.3). Пыльца с двумя воздушными мешками. Семена, как правило, с пленчатым крылом.

Род сосна — Рinus. Это самый большой род семейства. Объединяет около 100 видов, произрастающих в Евразии и Северной Америке. Многие декоративные виды интродуцированы в Великобритании, Крыму, в Южной Америке и даже в Южной Африке.

Представители рода — вечнозеленые деревья с конусовидной кроной, высотой 50 — 75 м, с диаметром ствола до 4 м. Удлиненные побеги покрыты чешуевидными листьями, в пазухах которых располагаются сильно укороченные побеги, несущие пучки из 2, 3, 5 и более хвоинок. Семена созревают через 1,5 — 2 года после опыления. Шишки опадают.

Наиболее широко в Центральной, Северной и Западной Европе, Шотландии и Сибири распространена сосна обыкновенная — Pinus sylvestris (рис. 3.91). Это светолюбивые, быстрорастущие, живущие до 400 лет деревья, достигающие в высоту 40 м, формирующие обычно чистые сосновые леса — боры. Кора на стволе красновато-бурая, а на ветвях — желтоватая, шелушащаяся. Удлиненные побеги покрыты спирально расположенными чешуевидными листьями. Укороченные побеги несут по две жесткие, колючие, сизовато-зеленые хвоинки от 4 до 7 см длиной. Мужские шишки мелкие, собраны в колоски на концах молодых побегов. Женские шишки конусовидные, изредка овальные, 2 — 5 см длиной и 1 — 3 см толщиной, серые, коричневые или темно-зеленые, сначала вверх стоячие, позже — горизонтальные или повислые, растрескивающиеся. Кроющие чешуи короче семенных. Щиток семенных чешуй гладенький, плоский, матово-сероватобурый. Семена на загнутой вниз ножке, обратнояйцевидные или эллиптические, от желто-бурых до почти черных, с ланцетным крылом, которое в 3 раза длиннее семени.

Хвоя сосны богата аскорбиновой кислотой, дубильными веществами, эфирными маслами. Ее используют для приготовления витаминных напитков и противоастматической микстуры по прописи Траскова. Из побегов сосны — «сосновых лапок» — готовят хвойную пасту, содержащую до 30 мг% каротина, 300 мг% хлорофилла, 50 мг% витамина С, другие витамины и фитонциды. Она применяется как ранозаживляющее средство. Сосновые почки входят в состав мочегонных и отхаркивающих сборов, ингаляционных смесей. Из сосновой смолы добывают живицу, обладающую ранозаживляющим и бактерицидным действием. Из живицы путем перегонки с водяным паром получают скипидар и канифоль. Чистый скипидар (терпентинное масло) используют как местное раздражающее и отвлекающее средство, как дезинфицирующее при заболевании верхних дыхательных путей. В процессе сухой перегонки древесины получают деготь, применяемый при кожных болезнях.

Сосна кедровая сибирская (кедр сибирский) — Р. sibirica (рис. 3.92). Занимает огромные площади в Сибири, Монголии. Укороченные побеги несут по 5 уплощенных, торчащих хвоинок длиной 6 — 13 см. Влагалища возле пучков листьев на первом году жизни отпадают. Шишки светло-бурые, овально-цилиндрические, яйцевидные, иногда почти круглые, крупные (до 13 см длиной и 5 см толщиной), направлены вверх или отклонены в сторону. Они не растрескиваются, а опадают целиком. Щитки шишек с конечной пирамидкой. Семена сглаженно-трехгранные, шершавые, темно-коричневые или черные, слабо блестящие, крупные (длиной до 14 мм), без крыла, с одревесневшей кожурой.

Рис. 3.92. Pinus sibirica

Семена («кедровые орешки») съедобны, содержат до 65 % питательного жирного масла. Все части растения богаты смолой, бальзамом, витамином С, фитонцидами. Древесина сравнительно мягкая, используется для изготовления карандашей.

Сосновые леса Крыма и Закавказья формирует сосна Палласа, или с. крымская — Р. pallasiana. В Крыму культивируется сосна итальянская, или пиния — Р. pinea. Она имеет зонтиковидную крону, крупные шишки, бескрылые съедобные семена, напоминающие «кедровые орешки». Употребляются в пищу также семена («сосновые орешки») сосны съедобной — Р. edulis. По берегам Средиземного моря растет сосна приморская — Р. pinaster. Ее большие смолистые шишки при созревании раздуваются и становятся рыхлыми, а при горении выделяют очень много тепла. Сосна остистая - Р. longaeva, произрастающая в США (штат Юта), имеет хвою, способную фотосинтезировать до 45 лет.

Род ель — Рicea. Включает до 50 видов, которые распространены в Северной Европе, Центральной и Восточной Азии, Северной Америке. Это стройные деревья с конусовидной кроной, диаметром 1,5 — 2 м, высотой 60 — 90 м. Они теневыносливы, долговечны (доживают до 500 — 600 лет). Кора тонкая, содержит дубильные вещества. Укороченных побегов нет. Хвоя располагается поодиночно на листовых подушечках коры, сохраняется на дереве до 7 лет. Хвоинки жесткие, кожистые, колючие, четырехгранные или плоские, но с двумя килями, острые или притупленные. Женские шишки до созревания зеленые, стоячие вверх, а после созревания — темно-коричневые, повислые. Кроющие чешуи скрыты под семенными. Зрелые шишки осенью первого года растрескиваются, теряют семена и затем опадают. Мужские шишки образуются на прошлогодних побегах в пазухах чешуйчатых листьев.

Применение находит древесина как строительный материал, топливо, сырье в бумажной промышленности, для изготовления музыкальных инструментов. При перегонке древесины получают смолу, канифоль, скипидар. Из коры извлекают дубильные вещества. Хвоя богата аскорбиновой кислотой, эфирными маслами, которые входят в состав препарата «Пинабин», обладающего спазмолитическим и бактериостатическим действием.

Наиболее широко в Западной Европе, европейской части России, в Северной Америке распространена ель европейская (смерека) — Р. Abies (Р. excelsa) (рис. 3.93, А). Шишки цилиндрические, светлокоричневые, 8 — 20 см длиной, 3 — 4 см толщиной. Семена продолговато-яйцевидные, от светло-коричневых до почти черных, с Красноватым крылом, достигающим 15 мм. В Западной Сибири и на северовостоке европейской части России растет ель сибирская — Р. obovata. Она характеризуется более мелкими, чем у других видов, яйцевидноцилиндрическими, светло-коричневыми шишками. Семенные чешуи широкие, выпуклые, цельнокрайние. В качестве декоративных видов культивируется е. колючая— Р. pungens с голубой или серебристой хвоей, е. восточная, е. изящная и др.

Рис. 3.93: А — Picea abies; Б — Abies alba

Род пихта — Аbies. Деревья высотой 60—100 м и диаметром ствола до 2 м. Крона коническая или пирамидальная, кора тонкая, гладкая, серовато-белая с вместилищами смолы. Распространены в Европе, Азии, Северной Америке и Северной Африке. В северных районах растут на равнинах, а в более южных — только в горах. Характерно то, что на удлиненных вегетативных побегах хвоя располагается двухрядно-гребенчато и прикрепляется зауженным в виде черешочка пяткообразным основанием. Хвоинки одиночные, кожистые, плоские, притупленные, закругленные или с небольшой выемкой, мягкие, снизу с двумя белыми восковыми полосками, где располагаются устьица. Хвоя шишконосных побегов четырехгранная, с беловатой полоской на каждой грани. Зрелые шишки прямостоячие, располагаются на концах прошлогодних побегов, созревают в первый год. Осенью они рассыпаются, оставляя на побегах стержни. Семена треугольные, с длинным, широким крылом.

Представителем рода является пихта сибирская — Abies sibirica, занимающая в Западной Сибири площадь более 100 млн. га. Древесина

белая, хвоя различной длины, шишки овально-цилиндрические, светло-коричневые, смолистые, с кроющими чешуями, не выступающими над семенными. В Карпатах произрастает пихта белая, европейская, или гребенчатая — А. alba (рис. 3.93, Б). Шишки коричневые, цилиндрические, длиной 10 — 16 см, толщиной 3 — 5 см. Над семенными чешуями выступают кроющие чешуи с отогнутыми назад окончаниями. Семена светло-коричневые, клиновидно-треугольные, шершавые, матовые, голые, с бальзамическим запахом. Крыло в два раза длиннее семени, клиновидное, кожистое, коричневое, блестящее, голое. В Краснодарском крае и на Кавказе произрастает п. Нордманна, или п. кавказская — А. Nordmanniana. Довольно широко распространена в Северном полушарии п. бальзамическая — А. balsamea. Ее прямостоячие шишки достигают 10 см, все части богаты смолой и служат источником получения «канадского бальзама», которым пользуются для склеивания линз для оптических приборов.

Пихты — ценные древесинные, смолоносные, лекарственные, витаминные, танидоносные и декоративные растения. Их древесина легкая, мягкая, используется как поделочный и строительный материал. Из хвои молодых ветвей — «пихтовых лапок» — получают спирт борнеол — исходный продукт для синтеза камфоры. Пихтовый бальзам используют в медицине как бактерицидное средство, а также в микротехнике.

Род лиственница — Larix. Включает около 20 крупных листопадных деревьев, доживающих до 600 лет. Распространены они в Азии, Европе, Северной Америке. Характерно мутовчатое расположение ветвей. Кора толстая, красно-бурая. Древесина богата смолой, придающей ей красноватый оттенок. Хвоя мягкая, плоская, светло-зеленая, расположена на удлиненных побегах поодиночно, на укороченных — пучками, на листовых подушечках. Пыльца без воздушных мешков. Семена яйцевидной формы, с небольшим крылом; созревают в течение одного вегетационного периода. Мужские шишки находятся на концах безлистных, очень коротких побегов. Женские шишки небольшие, образуются на концах укороченных побегов. После созревания они раскрываются, освобождая семена, остаются на 2 — 3 года, а затем опадают.

Наиболее широко в северных и восточных частях Европы, в Западной Сибири распространена лиственница сибирская — Larix sibirica. Зрелые шишки яйцевидные, реже — цилиндрические, коричневые. Верхний край семенных чешуй почти ровный, чуть волнистый. Кроющие чешуи короче семенных и не выступают из-под них. Раскрытые шишки достигают 3 см в длину и 2,5 — 3.0 см в диаметре. Семя широкояйцевидное, светло-коричневое, длиной 0,5 см, с крылом, достигающим 1,5 см в длину.

В Карпатах, в Средней и Западной Европе растет л. европейская — L. europaea, или л. опадающая — L. decidua (рис. 3.94). Шишки продолговато-яйцевидной формы, коричневые, с чуть отогнутыми наружу семенными чешуями. Верхний край кроющей чешуи острый, в виде темно-коричневого шипика, выступающего из-за семенной чешуи. Семена светло-коричневые, шершавые, вместе с крылом достигают I см. Среди наиболее распространенных можно также назвать л. американскую — L. laricina.

Рис. 3.94. Larix decidua

Древесина лиственниц устойчива против гниения и используется в кораблестроении. Благодаря листопадности лиственницы способны выдерживать атмосферу городов и применяются в зеленом строительстве.

Род кедр — Cedrus. Представлен высокоствольными, до 50 м, мощными, долговечными деревьями с раскидистой или пирамидальной кроной. Хвоя более или менее жесткая, колючая, трех- и четырехгранная. Она расположена на удлиненных побегах поодиночно и по спирали, а на укороченных — в пучках по 30 — 40. Шишки крупные, бочонкообразные, стоячие вверх, созревают на 2 — 3 год и рассыпаются. Древесина кедра с приятным специфическим запахом, очень прочная, со светло-желтоватой заболонью и темным ядром.Известно четыре вида кедра: кедр ливанский — Cedrux libani, произрастающий в горах Турции, Ливана и Сирии, живущий до 3000 лет; к. атласский — С. atlantia, встречающийся в Марокко и Алжире; к. кипрский — С. brevifolia, растущий в горах острова Кипр; к. гималайский — С. deodora, характерный для флоры Афганистана, Пакистана и северной Индии. В Крыму культивируются кедры ливанский и гималайский. Особенностью к. гималайского, или настоящего кедра

(рис. 3.95), является то, что семя диаметром 3 — 4 мм содержит много смолы, из-за чего не поедается птицами и грызунами. Отличается этот кедр также смолистой и прочной древесиной.

Рис. 3.95. Cedrux deodara

Характеристика зрелых шишек некоторых видов сем. сосновые представлена в табл. 3.3.

Таблица 3.3. Характеристика зрелых женских шишек некоторых сосновых

Семейство кипарисовые — Cupressaceae

Включает около 130 вечнозеленых кустарников и деревьев без смоляных ходов, но с многочисленными клетками-идиобластами со смолой. Листья чешуйчатые или игловидные, мелкие, расположены супротивно или мутовками по три, редко по четыре. Шишки деревянистые или мясистые, со сросшимися между собой чешуями.

Род можжевельник — Juniperus. Насчитывает около 70 видов, произрастающих в умеренной, тропической и субтропической зонах.

Древесина можжевельников устойчива против гниения и с давних времен используется для строительства домов, кораблей, изготовления автомобильных деталей. В настоящее время можжевеловых лесов осталось очень мало, поэтому необходимы комплексные меры по их охране.

Характерным представителем семейства является можжевельник обыкновенный — Juniperus communis (рис. 3.96), широко распространенный в лесной и лесостепной зонах Европы, в Средиземноморье, Северной Америке, Канаде. Это небольшое долговечное (живет до 2000 лет) двудомное деревце.

Рис. 3.96. Juniperus communis

Хвоя расположена по три в мутовках, игловидная, острая, с верхней стороны беловатая, с нижней — зеленая. Шишки мелкие, с мясистыми чешуями. Созревают в течение двух лет, образуя темно-синие шишкоягоды с тремя семенами и эфирномасличными вместилищами.

Шишкоягоды можжевельника обыкновенного входят в состав мочегонных сборов, применяются как пряность в ликероводочной, консервной, мясомолочной и кондитерской отраслях. Эфирное масло шишкоягод входит в состав ранозаживляющего средства — арчевого бальзама. Хвоя обладает фитонцидным действием.

На юге европейской части России и на Кавказе растет ядовитый м. казацкий — J. sabina. Его побеги при растирании распространяют резкий неприятный запах. Хвоя мягкая, неколючая. Шишкоягоды с 1 — 6 семенами. Используется эфирное масло и бальзам в парфюмерии и других отраслях.

Род туя —Thuja. Лица представлен 12 видами. Наиболее широко распространена и культивируется во многих странах туя западная — Thuja occidentalis (рис. 3.97, А). Родина — Северная Америка. Это дерево высотой около 15 м. Побеги плоские, в кроне горизонтальные. Листья чешуевидные, темно-зеленые или буроватые, расположены накрест супротивно, плотно, черепитчато. Листья плоской стороны заостренные, треугольно-клиновидные, с округлой или овально-выпуклой смоляной железкой на спинке. Листья по краям побега — продолговато-ладьевидные. Женские шишки созревают за 1 год, становятся продолговатыми, светло-коричневыми или буроватыми, 1 — 1,3 см длиной, 0,5 — 0,8 см толщиной. Чешуи кожистые, семена плоские, светло-коричневые, с двумя крыльями. Ценится туя за древесину и декоративность, хорошо переносит неблагоприятные условия городов, содержит фитонциды.

Рис. 3.97: А — Thuja occidentalis; Б — Biota orientalis

Из Китая произошла культура широковетвенника восточного — Platycladus orientalis (Thuja orientalis, Biota orientalis) (рис. 3.97, Б). В отличие от туи листья широковетвенника без смоляных железок.